д) стимуляция секреции гормонов железами внутренней секреции;
е) возбуждение центральной нервной системы;
2) ?-2-адренорецепторы – они располагаются на пресинаптических мембранах адренэргических, холинэргических и серотонинэргических синапсов и регулируют выделение соответствующего медиатора. При возбуждении данных рецепторов происходит торможение синтеза и секреции соответствующего медиатора;
3) ?-1-адренорецепторы – располагаются только в сердце и кровеносных сосудах, на постсинаптической мембране. При их возбуждении происходят:
а) расширение кровеносных сосудов за счет расслабления гладкой мускулатуры, снижение кровяного давления, антагонисты ?-1-адренорецепторов участвуют в регуляции сосудистого тонуса;
б) увеличение силы и частоты сердечных сокращений, положительные хронотропные и инотропные эффекты;
4) ?-2-адренорецепторы – обнаруживаются в синапсах всех остальных органов, кроме сердца и кровеносных сосудов. Эффекты при раздражении этих рецепторов:
а) стимуляция секреции гормонов;
б) стимуляция гликогенолиза в печени;
в) стимуляция гликогенолиза в поперечно-полосатой скелетной мускулатуре – стимуляция сокращения;
г) стимуляция обмена жиров в жировой ткани.
Они обладают способностью расслаблять гладкую мускулатуру трахеи, бронхов, матки, вызывают понижение моторной функции желудочно-кишечного тракта.
По механизму действия адренорецепторы можно разделить:
1) на адренорецепторы, не связанные с аденилатциклазой: при взаимодействии рецепторов постсинаптической мембраны с медиатором происходит повышение проницаемости мембран клеток для ионов кальция и натрия, возникают деполяризация и потенциал действия. К этой группе относятся ?-1-адренорецепторы;
2) на адренорецепторы, зависимые от аденилатциклазы: при взаимодействии медиатора с данными рецепторами активируется аденилатциклаза, в синапсах на постсинаптических мембранах происходит превращение АТФ в циклический АМФ, являющийся клеточным регулятором. Он вызывает возникновение электрического импульса на постсинаптической мембране. К этой группе относятся ?-2-, ?-1– и ?-2-адренорецепторы.
3. Холинэргические и адренэргические структуры ЦНС. Пресинаптическая регуляция выделения медиатора
Холинэргические и адренэргические структуры центральной нервной системы. Холинэргическими называются структуры, в которых нервный импульс передается при помощи медиатора ацетилхолина. Адренэргическими являются структуры, в которых возбуждение передается при помощи медиаторов норадреналина, изопропилнорадреналина и адреналина.
Большая часть структур в центральной нервной системе холинэргические – это все преганглионарные нервные волокна: симпатические, парасимпатические, постганглионарные, симпатические и парасимпатические волокна, постганглионарные нервные волокна, иннервирующие потовые железы, структуры головного мозга, в которых импульс передается при помощи ацетилхолина (средний и промежуточный мозг, базальные ганглии, мозжечок, кора больших полушарий).
Адренэргических структур меньше – это постганглионарные нервные волокна, кроме перечисленных выше, а также структуры головного мозга, где медиаторами служат адреналин, норадреналин и изопропилнорадреналин.
Доказано, что на пресинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и адреналину, которые принимают участие в регуляции секреции и синтеза медиатора.
В холинэргических синапсах (на пресинаптической мембране) имеются М-холинорецепторы и Н-холинорецепторы, ?-2-адренорецепторы. Значение: при возбуждении М-холинорецепторов и ?-2-адренорецепторов происходит торможение секреции медиатора (ацетилхолина) на пресинаптической мембране. При возбуждении Н-холинорецепторов, наоборот, происходит стимуляция секреции и синтеза медиатора.
В адренэргических синапсах на пресинаптической мембране имеются 4 вида рецепторов – М– и Н-холинорецепторы, а также ?-2– и ?-2-адренорецепторы. При возбуждении М-холинорецепторов и ?-2 адренорецепторов происходит торможение выделения медиаторов. При возбуждении Н-холинорецепторов и ?-2-адренорецепторов возникает стимуляция синтеза и секреции медиатора (адреналина, норадреналина, изопропилнорадерналина).
4. ГАМК-эргические факторы и их роль в передаче нервного импульса
ГАМК-эргическая система включает в себя:
1) медиатор ГАКМ (гаммааминомасляной кислоты);
2) ферменты, принимающие участие в образовании ГАМК;
3) ферменты, разрушающие ГАМК;
4) рецепторы для ГАМК.
ГАМК – это классический тормозной медиатор, который осуществляет торможение в центральных и периферических синапсах.
Образование ГАМК осуществляется из аминокислоты глутамина под действием мутаматдекарбоксилазы с участием витамина В
.
Разрушение ГАМК, превращение снова в глутамин осуществляется при помощи фермента трансаминазы ГАМК. Особенностью взаимодействия ГАМК с рецепторами является то, что при этом медиатор частично разрушается, превращаясь в глутамин, и всасывается на пресинаптической мембране (явление реаптейка).
Выделяют два вида ГАМК-рецепторов на постсинаптической мембране:
1) ?-ГАМК-рецепторы (бибикулинзависимые) – расположены преимущественно в центральных синапсах;
2) ?-ГАМК-рецепторы (бибикулиннезависимые) – располагаются преимущественно на периферии (синапсы предсердий, желудочно-кишечного тракта), но встречаются и в центральных синапсах.
При взаимодействии ГАМК с ?– и ?-рецепторами происходит повышение проницаемости клеточных мембран для ионов хлора (преимущественно) и в меньшей степени – для ионов калия. В результате этого возникают гиперполяризация, тормозный постсинаптический потенциал и развивается торможение активности клеток, на которых образован тормозный ГАМК-эргический синапс.
5. Опиоидные пептиды как медиаторы. Медиаторная функция других веществ
Опиоидные пептиды – это межклеточные и межтканевые регуляторы, среди них можно выделить:
1) эндорфины – неоднородная группа веществ, среди которых различают ?-, ?– и ?-эндорфины;
2) энкефалины. Выделяют метэнкефалины и лейэнкефалины.
Образование опиоидных пептидов осуществляется прежде всего в головном мозге (особенно много в гипоталамусе, передней доле гипофиза, в вегетативных ганглиях) из особого гликопротеида – проопиомеланокортина (из него образуется АКТГ) ПОМК-клетками.
ПОМК-клетки расщепляют проопиомеланокортин на три вещества: АКТГ, ?-1-меланоцитостимулирующий гормон (в средней доле гипофиза, ?-1-липотропин).
Из ?-1-липотропина в ПОМК-клетках образуются ?-меланоцитостимулирующий гормон и пять видов опиоидных пептидов (их механизм воздействия напоминает опиумный – отсюда такое название).
Функции опиоидных пептидов неодинаковы
Эндорфины:
1) оказывают антиноцептивное действие;
2) обеспечивают функции экстрапирамидной, лимбической и нейроэндокринных систем.
Энкефалины выполняют функции медиаторов-сомедиаторов (увеличивают продолжительность действия медиаторов в синапсах).
К ним, как и к другим медиаторам, имеются собственные рецепторы:
1) ?-рецепторы – при взаимодействии энкефалинов с данным типом рецепторов наблюдаются возникновение чувства эйфории, наркотическая аналгезия, замедление пульса, уменьшение частоты дыхания, температуры тела, сужение зрачка;