3) вазоактивный интестинальный пептид;
4) соматостатин.
5. Пуриновые соединения: АТФ.
6. Вещества с минимальной молекулярной массой:
1) NO;
2) CO.
Функциональная классификация
1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:
1) АХ;
2) глютаминовая кислота;
3) аспарагиновая кислота.
2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:
1) ГАМК;
2) глицин;
3) вещество «P»;
4) дофамин;
5) серотонин;
6) АТФ.
Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.
Тема 7. Характеристика отдельных медиаторных систем
1. Холинэргические факторы и их роль в передаче нервного импульса
Холинэргические факторы – это комплекс, состоящий из медиатора (ацетилхолин), фермента и субстрата, которые принимают участие в синтезе ацетилхолина (холинацитилаза, холин и ацетил-КОА), из фермента, разрушающего ацетилхолин (холинэстераза) и рецепторов постсинаптической мембраны, с которыми взаимодействует ацетилхолин (холинорецепторы).
Ацетилхолин передает возбуждение в холинэргические синапсы, которые находятся как на периферии, так и в центральной нервной системе. Ацетилхолин как медиатор широко распространен в центральной нервной системе, однако в более филогенетически молодых образованиях ЦНС ацетилхолин встречается реже, чем в более старых. В вегетативных ганглиях ацетилхолин составляет 38–40 мкг/г ткани, в спинном мозге – 15 мг/г ткани, а в коре больших полушарий – 1,3–2,8 мкг/г ткани.
Причины градиента ацетилхолина в различных по филогенетическому возрасту структурах центральной нервной системы:
1) совершенствование в процессе эволюции механизмов холинэргической передачи – медиатора требуется меньше;
2) появление в процессе филогенеза других медиаторов наряду с ацетилхолином;
3) уменьшение доли ацетилхолина в структурах ЦНС, так как появились другие медиаторы.
В тканях ацетилхолин бывает в двух формах: связанной с белком (в этой форме ацетилхолин не обладает свойствами медиатора) и в свободной форме.
На постсинаптической мембране ацетилхолин взаимодействует с холинорецепторами. Выделяют два типа холинорецепторов – М-холинорецепторы, чувствительные к мускарину, и Н-олинорецепторы, чувствительные к никотину. Распределение их в нервной системе неодинаково.
М-холинорецепторы расположены на постсинаптической мембране синапсов, которые образованы постганглионарными постсинаптическими нервными волокнами, кроме синапсов, обеспечивающих иннервацию потовых желез.
Н-холинорецепторы – самые распространенные – входят в структуру мионевральных синапсов, образованных преганглионарными нервными волокнами (симпатическая и парасимпатическая нервные системы – синапсы вегетативных ганглиев); в структуру центральной нервной системы – спинной мозг, средний и промежуточный мозг, базальные ганглии, мозжечок, кора больших полушарий.
2. Адренэргические факторы и их роль в передаче нервного импульса
К адренэргическим факторам относятся:
1) медиатор – норадреналин, изопропилнорадреналин, адреналин;
2) ферменты, принимающие участие в синтезе медиатора;
3) ферменты, разрушающие медиатор;
4) рецепторы постсинаптической мембраны, взаимодействующие с медиатором.
В адренэргических системах нервный импульс передается одновременно за счет нескольких медиаторов. Образование катехоламинов происходит из аминокислоты фенилаланин, далее она превращается в тироксин, затем в дофамин, норадреналин, который может превратиться в адреналин и изопропилнорадреналин.
Моноаминооксидазы – это ферментные системы, которые разрушают адреналин за счет окисления. Образование адреналина и норадреналина происходит в везикулах пресинаптической мембраны. В последние годы установлено, что в адренэргических и холинэргических синапсах на пресинаптической мембране имеются М– и Н-холинорецепторы. Они влияют на регуляцию выделения медиатора в этих синапсах.
Везикулы пресинаптической мембраны можно разделить на две группы:
1) гранулярные – это везикулы, в которых не происходит образования медиатора, там он только депонируется за счет явления обратного всасывания медиатора из синаптической щели (реаптейк);
2) агранулярные – большие по размеру везикулы, в которых находятся ферментные системы для синтеза медиатора.
Адренорецепторы в адренэргических синапсах представлены белковыми молекулами, расположенными на постсинаптической мембране. Они способны связываться с норадреналином, изопропилнорадреналином и адреналином.
По функции адренорецепторы неодинаковы. Можно выделить ?-адренорецепторы (они взаимодействуют с норадреналином) и ?-адренорецепторы (они взаимодействуют с изопропилнорадреналином и адреналином).
По эффекту выделяют:
1) ?-1-адренорецепторы (расположены на постсинаптической мембране постганглионарных симпатических нервных волокон – это периферические синапсы. По функции это возбуждающие рецепторы. При их раздражении наблюдаются следующие эффекты:
а) положительный инотропный эффект – увеличение силы сердечных сокращений;
б) сужение гладкой мускулатуры сосудистой стенки головного мозга, сокращение гладкой мускулатуры других органов;
в) активация гликогенолиза в печени – распад гликогена до глюкозы, повышение уровня сахара в крови;
г) усиление обмена жиров в жировой ткани;