Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология

По определению Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.

1-й уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.

2-й уровень обеспечивает взаимодействие между отдельными группами клеток.

3-й уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.

6. Виды торможения, взаимодействия процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова

Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответа.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают 2 вида первичного торможения:

а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;

б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе;

2) вторичное – не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:

а) запредельное – возникает при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;

б) пессимальное – возникает при высокой частоте раздражения;

в) парабиотическое – возникает при сильно и длительно действующем раздражении;

г) торможение вслед за возбуждением – возникает вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;

д) торможение по принципу отрицательной индукции;

е) торможение условных рефлексов.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступить в ответ на более слабые.

В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченову сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.

Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению ?-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

7. Методы изучения ЦНС

Существуют две большие группы методов изучения ЦНС:

1) экспериментальный метод, который проводится на животных;

2) клинический метод, который применим к человеку.

К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся методы, направленные на активацию или подавление изучаемого нервного образования. К ним относятся:

1) метод поперечной перерезки ЦНС на различных уровнях;

2) метод экстирпации – удаления различных отделов, денервации органа;

3) метод раздражения путем активирования (адекватное раздражение – раздражение электрическим импульсом, схожим с нервным; неадекватное раздражение – раздражение химическими соединениями, градуируемое раздражение электрическим током) или подавления (блокирование передачи возбуждения под действием холода, химических агентов, постоянного тока);

4) наблюдение – один из старейших, не утративших своего значения методов изучения функционирования ЦНС. Он может быть использован самостоятельно, чаще используется в сочетании с другими методами.

Экспериментальные методы при проведении эксперимента часто сочетаются друг с другом.

Клинический метод направлен на изучение физиологического состояния ЦНС у человека. Он включает в себя следующие методы:

1) наблюдение;

2) метод регистрации и анализа электрических потенциалов головного мозга (электро-, пневмо-, магнитоэнцефалография);

3) метод радиоизотопов (исследует нейрогуморальные регуляторные системы);

4) условно-рефлекторный метод (изучает функции коры головного мозга в механизме обучения, развития адаптационного поведения);

5) метод анкетирования (оценивает интегративные функции коры головного мозга);

6) метод моделирования (математического моделирования, физического и т. д.). Моделью является искусственно созданный механизм, который имеет определенное функциональное подобие с исследуемым механизмом организма человека;

7) кибернетический метод (изучает процессы управления и связи в нервной системе). Направлен на изучение организации (системные свойства нервной системы на различных уровнях), управления (отбор и реализация воздействий, необходимых для обеспечения работы органа или системы), информационная деятельность (способность воспринимать и перерабатывать информацию – импульс – в целях приспособления организма к изменениям окружающей среды).

8. Электроэнцефалография

Электроэнцефалография – это метод регистрации биоэлектрических явлений головного мозга. Впервые биотоки головного мозга были зарегистрированы на животных, при этом производили вскрытие черепной коробки и на корковое вещество помещали электроды. Данный метод получил название «электрокортикография». В настоящее время имеется техническая возможность регистрации электрических явлений головного мозга (биотоков) с поверхности головы.

Используются два метода регистрации электроэнцефалографии: униполярный, при котором один электрод пассивный – помещается на мочке уха, а один – активный, и биполярный метод, где оба электрода активные, расположены на определенном расстоянии друг от друга.

Кривая, получаемая в результате регистрации, называется электроэнцефалограммой, на ней можно увидеть основные волны электрической активности, или ритмы головного мозга.

1. ?-ритм – постоянный ритм синусоидальной формы – регистрируется со всех участков головного мозга, но наиболее характерен для теменной и затылочной областей. Частота от – 8 до 14 колебаний в секунду при амплитуде от 20 до 80 мкв. Данный ритм регистрируется в состоянии физического и психического покоя.

Особенности ?-ритма, его постоянная характеристика: легко подвергается депрессии, для его исчезновения достаточно открыть глаза, характеризуется высокой способностью к адаптации – восстанавливается при открытых глазах в состоянии покоя.

2. ?-ритм. Выделяют высокочастотный и низкочастотный ?-ритм. Частота – 14–35 колебаний в минуту, амплитуда – 10–30 мкв. Регистрируется со всех участков головного мозга, но наиболее характерен для лобной доли, при переходе из состояния покоя в состояние активности (например, при открытии глаз).

3. ?-ритм – регистрируется у взрослых людей в состоянии глубокого сна, а у детей – при физической и психической активности. Частота данного ритма небольшая – 0,5–3 колебания в секунду, амплитуда составляет 250–1000 мкв.

4. ?-ритм – небольшой, с частотой 4–7 колебаний в секунду, имеет высокую амплитуду – 100–150 мкв. Регистрируется в процессе быстрого сна, при гипоксии головного мозга у взрослых людей, а у подростков – в состоянии активности.

При исследовании используют методики для получения определенных ритмов. Реакция десинхронизации – замена ?-ритма на ?-ритм. При открытии глаз усиливается поток импульсов в кору больших полушарий через ретикулярную формацию, наблюдается преобладание процессов возбуждения в коре. Вызванные потенциалы – высокоамплитудные, они регистрируются при воздействии специфических раздражителей в строго определенных отделах головного мозга. Например, в затылочной области регистрируются вспышки потенциалов высокой амплитуды при раздражении светом.