Изменения в мышцах и печени под воздействием физической нагрузки, перегревания и гипокалорийной диеты с ограничением жидкости
МЫШЦЫ
Рис. 3 Мышечные волокна в нормальном состоянии Х 200
Видна поперечно-полосатая исчерченность мышц.
Рис. 4. Исчезновение поперечно-полосатой исчерченности после физической нагрузки. Снижение содержания гликогена. Х 200
Рис. 5. Гомогенизация мышечных волокон и исчезновение поперечно-полосатой исчерченности после гипертермии, гипокалорийной диеты и обезвоживания. Х 200
Рис. 6. Гомогенизация мышечных волокон и исчезновение поперечно-полосатой исчерченности, появление лимфоидно-клеточных инфильтратов вокруг сосудов после физической нагрузки, гипертермии, гипокалорийной диеты и обезвоживания
ПЕЧЕНЬ
Рис. 7. Вызванное работой на третбане, снижение содержания гликогена в гепатоцитах расположенных вокруг центральной вены. Окраска кармином по Бесту. Х 100
Рис. 8. Почти полное отсутствие гликогена в периферическом отделе дольки печени после гипертермии, гипокалорийной диеты и обезвоживания. Х 200
Рис. 9 Жировая дистрофия печени после влияния гипертермии, гипокалорийной диеты и обезвоживания. Окраска Суданом 111, Х 100
Рис. 10 Выраженная жировая и зернистая дистрофия печени после влияния физической нагрузки, гипертермии, гипокалорийной диеты и обезвоживания. Окраска суданом 111, Х 20
Действие исследуемых средств реабилитации на ткань печени
Печень располагается на пути крови из пищеварительного тракта к внутренним системам организма и выполняет многообразные метаболические, детоксикационные, гомеостатические и секреторные функции. Она осуществляет регуляцию поступления в организм аминокислот, углеводов, жиров и витаминов из пищевых веществ, подвергнутых первичной ферментативной обработке в желудочно-кишечном тракте, обеспечивая их хранение, химические превращения и перенос в кровь или лимфу. Защитная функция печени заключается в обезвреживании инфекционных и токсических агентов. В печени происходит биотрансформация потенциально токсичных соединений, поступающих с пищей, а также токсических продуктов метаболизма. Паренхиматозные клетки печени – гепатоциты, участвуют в выработке желчи, которая через систему желчевыводящих путей в конечном итоге оказывается в тонком кишечнике, что придает печени структуру и функцию секреторной железы. При этом она продуцирует лимфу, а также многие важные вещества: фибриноген, белки протромбинового комплекса, факторы свертывания и т. п. Являясь биохимической лабораторией организма, печень играет важную роль в углеводном, жировом и азотистом обмене, непосредственно участвует в регуляции кровяного тока, будучи способной вмещать до 300 мл крови. Печень участвует в сложных процессах обмена белков и аминокислот (переаминировании и дезаминировании аминокислот), образовании мочевины, глутамина, синтезе креатина и др. В микросомах осуществляются реакции биологического окисления – ароматическое гидроксилирование, дезаминирование, сульфоокисление. Все они требуют восстановленного никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ – Н2) и кислорода. Ниже мы рассмотрим динамику НАДФ-Н2 под воздействием изучаемых нами средств реабилитации (см. схему 1).
Функциональные назначения печени, часть которых перечислена выше, определяют морфологическое строение печеночной ткани. Печень состоит из долек, имеющих диаметр 1–2 мм. Сами дольки состоят из клеток, окружающих в виде рядов балок центральную вену (vena centralis). От междольковых вен (система воротной вены, несущей всосавшиеся продукты из кишечника) в дольку проникают внутридольковые капилляры (синусоиды). Они сливаются с капиллярами от междольковых артерий и впадают в центральную вену. Печеночная долька (Синельников А. А., 1967, рис. 12) имеет форму шестиугольной призмы, построенной из печеночных балок. Между дольками располагаются кровеносные сосуды и желчные протоки; толщу дольки пронизывают синусоидные капилляры. Клетки печени отстоят от наружной стенки капилляров, образуя т. н. перисинусоидальное пространство – пространство Диссе (рис. 11). Толщина пространства Диссе составляет от 0,2 до 1 мкм. В пространстве Диссе происходит обмен веществ между гепатоцитами и плазмой крови, поступающей из синусоидов. Сторона гепатоцитов, находящаяся в пространстве Диссе, покрыта микроворсинками, увеличивающими площадь их поверхности в 6 раз. В пространстве Диссе располагаются клетки Ито, являющиеся важнейшими участниками фиброгенеза. На стороне клеток, обращенной в сторону этого пространства, имеются многочисленные ворсинки, через стенку которых осуществляется перемещение продуктов метаболизма. На границе печеночных клеток со стороны синусоидных капилляров нет структурно выраженной базальной мембраны, что облегчает обмен между кровью и содержимым цитоплазмы гепатоцитов.
Между клетками долек залегают желчные ходы, которые за пределами долек соединяются в желчные протоки.
Сказанное выше позволяет понять значение морфологических изменений на функцию печени. Рассмотрим морфологические, биохимические и гистохимические изменения происходящие в печени под воздействием на организм различных изучаемых средств медицинской реабилитации.
Рис. 11. Пространство Диссе располагается между синусоидом (сверху справа) и гепатоцитом (снизу слева).
Морфология и гистохимия печени. Азотистый, углеводный и жировой обмен.
1. Как показали результаты проведенного нами исследования, при 40-минутной физической нагрузке на электротретбане в отдельных клетках печени отмечались признаки белковой (зернистой) и жировой дистрофии. Содержание гликогена в тканях печени этих животных было снижено. Наиболее обедненными гликогеном были клетки, расположенные вокруг центральных вен (Рис. 7, 12 – зона А), которые, по-видимому, в первую очередь отдают гликоген для компенсации дефицита глюкозы, развивающегося при физической нагрузке.
2. В печени животных, подвергшихся перегреванию на фоне гипокалорийной диеты с ограничением жидкости, сосуды находились, как правило, в спавшемся состоянии, лишь местами отмечалось некоторое расширение синусоидов (внутридольковых капилляров) и капилляров, прилегающих к центральной вене. Структура печеночных долек сохраняла обычное строение, однако пространства Диссе были значительно сужены. Печеночные клетки резко контурировались, в отдельных гепатоцитах обнаруживались жировые включения.
Содержание гликогена было снижено. Характерно, что печеночные клетки, расположенные вокруг центральных вен, содержали обычное количество гликогена, обеднение же клеток гликогеном наблюдалось по периферии долек (Рис. 8, 12– зона В), именно в этих гепатоцитах обнаруживались признаки жировой дистрофии.
Как видно, вместо ослабевающего из-за дефицита глюкозы углеводного обмена, на первый план выходит обеспечение тканей энергией за счет жировых источников, которые в свою очередь требуют повышенного количества кислорода, т. е. более аэробной работы на фоне действия перегревания и гипокалорийной диеты с ограничением жидкости.
Рис. 12. Схема исчезновения гликогена при воздействии на организм физической нагрузки (А) и комплексном снижении массы тела (В).
За этим необходимо следить при планировании тренировочного и реабилитационного процессов. В такой период физические нагрузки должны носить более аэробный характер, а высокоинтенсивная работа чередоваться с достаточными паузами отдыха.
3. Физическая нагрузка, выполняемая после перегревания на фоне гипокалорийной диеты с ограничением жидкости, приводила к усугублению сдвигов, описанных выше. При этом отмечалось более выраженное, чем при физической нагрузке в обычных условиях, снижение содержания гликогена.
Физическая нагрузка, выполняемая через 24 ч после перегревания, на фоне гипокалорийной диеты с 48-часовым ограничением приема жидкости дополнительно вела к выраженной жировой и белковой (зернистой) дистрофии печени и снижению в ней гликогена до 692+/– 47 мг% по сравнению с 1084+/– 43 мг% в контроле.
При изучении печени у животных этой группы отмечалось истончение капсулы. Дольчатость строения органа была сохранена. В печеночных клетках, расположенных как на периферии, так и в центре долек, наблюдалась картина выраженной жировой и белковой (зернистой) дистрофии печени.
Сосуды печени находились в спавшемся состоянии. Вокруг некоторых из них были видны лимфоидно-клеточные инфильтраты.
При окраске на жир гематоксилин-эозином во многих печеночных клетках наряду с мелкими каплями, содержащими жир, обнаруживались крупные капли, окрашенные в оранжевый цвет (рис. 10).
Пространства Диссе были сужены особенно на фоне 96-часового воздействия на организм животных перечисленных выше факторов (рис. 13). Это уменьшает их площадь и указывает на снижение оводненности печени, ухудшает обмен между кровью и содержимым цитоплазмы гепатоцитов (печеночных клеток), значительно ухудшая функциональное состояние печени.
Рис. 13. Снижение содержания гликогена и сужение пространств Диссе (уменьшение расстояния между печеночными клетками) после интенсивного, комплексного 96-часового воздействия на организм животных. Окраска кармином по Бесту. Х 200.
У животных этой группы определялось значительное снижение содержания гликогена в печеночных клетках. Лишь в отдельных гепатоцитах обнаруживались в небольшом количестве пылевидные гранулы гликогена, окрашенные по Бесту в розовато-красный цвет.
В результате проведенного исследования было установлено, что при физической нагрузке гликоген используется из центра печеночной дольки, а при гипертермии, гипокалорийной диете и обезвоживании преимущественно с ее периферии (Левченко К. П. 1975 год). Этим обусловлены различные механизмы использования гликогена при физической нагрузке и форсированном снижении массы тела за счет гипокалорийной диеты и обезвоживания. В более ранней научной литературе описание этого феномена нам встретить не удалось.
Уменьшение пространств Диссе, а также другие, описанные выше, морфологические изменения в печени отражают значительное снижение ее функционального состояния под суммарным воздействием рассматриваемых средств медицинской реабилитации.
Ниже мы рассмотрим, как такие изменения печени, полученные в эксперименте на животных, соотносятся с динамикой биохимических изменений в венозной крови у спортсменов, использующих рассмотренные средства с целью снижения массы тела. Но прежде, чтобы глубже оценить направленность биохимических процессов в организме под воздействием изучаемых факторов, остановимся на динамике фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г-6-ФДГ) в печени животных.
При изучении активности Г-6-ФДГ в печени, крыс подвергали однократной физической нагрузке на электротретбане, перегреванию в термокамере, а также гипокалорийной диете с ограничением жидкости в течение 48 и 96 часов.
При этом было выявлено последовательное снижение активности фермента: контроль – 15,8+/-1,2 Е/1 мин. на 1 г белка, через 48 часов – 11,6+/-0,9, а через 96 часов – 8,2+/-0,2.
Такое уменьшение активности фермента отражает снижение энергетического потенциала ткани печени, уменьшение образования свободных жирных кислот и перевод клеточных фондов ацетил-коэнзима-А в сторону увеличения синтеза холестерина. При этом выявленное нами уменьшение активности Г-6-ФДГ в печени свидетельствует о снижении интенсивности окисления глюкозы в пентозном цикле, в котором происходит образование восстановленной формы – НАДФ Н2 (см. схему 1). Снижение содержания НАДФ-Н2 является неблагоприятным фактором в работе печени, так как в ее микросомах осуществляются реакции биологического окисления – ароматическое гидроксилирование, дезаминирование, сульфоокисление. Все они требуют восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ – Н2) и кислорода.
Таким образом, в результате суммации воздействия средств медицинской реабилитации в печени нарастали выраженные биохимические, гистохимические и морфологические изменения: суммарное уменьшение уровня гликогена т. е. – снижение энергетического потенциала. Отмечались зернистая (белковая) и жировая дистрофия, снижение активности фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, уменьшение образования НАДФ-Н2 и в этой связи снижение реакций биологического окисления т. е. накапливались суммарные деструктивные изменения и снижение функции печени.
Из приведенных данных видно, что при комплексном использовании изучаемых средств медицинской реабилитации происходят значительно более выраженные сдвиги, чем при их отдельном применении. На фоне суммарных воздействий на организм изучаемых средств реабилитации создаются условия, в которых блокируются системы обеспечения гомеостаза организма и нарушаются трофические связи. Эти изменения могут приводить к разбалансированию морфофункциональных отношений и развитию патологии.
1.3. Влияние физических нагрузок, сауны, гипокалорийной диеты и ограничения жидкости на углеводный, жировой и азотистый обмен
Рассмотрим комплексное воздействие на организм различных средств реабилитации на примере их применения в спорте с целью снижения массы тела. В качестве основных средств снижения массы тела спортсмены используют физические нагрузки, сауну (или парную баню) и гипокалорийную диету с ограничением жидкости.
Материалов о влиянии на обменные процессы комплексного воздействия на организм спортсменов физических нагрузок, перегревания и гипокалорийной диеты с ограничением жидкости с целью снижения массы тела, в доступной литературе до 1975 г., когда были опубликованы нами данные исследования, не обнаружено.
Стандартное 48-часовое снижение спортсменами массы тела на 3,5–4 % от исходного включало 40-минутную физическую нагрузку на велоэргометре (ЧСС=150 уд. в мин.) в первый день, сауны – во второй день и гипокалорийной диеты с ограничением жидкости в течение 48 часов.
Исследования венозной крови проводили у спортсменов высших разрядов (1спортивный разряд, кандидаты в мастера спорта и мастера спорта), при изучении углеводного и азотистого обмена (азотограмма мочи) также использовали данные, полученные у борцов сборной страны по Греко-римской (классической) борьбе в период подготовки к первенствам Европы, Мира, и Олимпийских игр в г. Монреале.
1.3.1 Влияние физических нагрузок, сауны, гипокалорийной диеты и ограничения жидкости на углеводный обмен
1. Сауна. В наших исследованиях режим пребывания в сауне был выбран с учетом задач изучения обменных процессов при термической дегидратации в целях снижения массы тела. Спортсменам предлагалось двукратное (по 25 мин) пребывание в сауне (относительная влажность 15 %, температура 80–90 °C) с 10-минутным перерывом. Такой умеренный тепловой режим выбран с учетом его переносимости всеми спортсменами. Пребывание в сауне в этих условиях вызывало у борцов высокой квалификации снижение массы тела в среднем на 1287 г, т. е. уменьшение на 1,8 % от исходной. При этом температура тела и частота сердечных сокращений в среднем увеличивались после первого 25-минутного захода соответственно до 38,4° и на 68 уд/мин, а после второго – до 38,9° и на 74,9 уд/мин. от их исходного уровня.
Как видно из рисунка 14, интенсивность потери массы тела в 1 минуту в сауне выше, чем при работе на велоэргометре на пульсе 150 ударов в минуту, и ниже, чем при работе максимальной мощности при частоте сердечных сокращений, равной 200 ударов в1 минуту и выше. Такая высокая мощность работы обеспечивалась выполнением борцами 9-минутного теста, имитирующего борцовский поединок (3 мин. по 3 периода с двумя 1минутными перерывами). При взвешивании спортсменов до и после физической нагрузки, занимавшей в целом одиннадцать минут, определялось снижение массы тела от 500 г до 1100 г, а в среднем 837 г в зависимости от исходной массы тела и оводненности организма у спортсменов.
Из представленного материала видно, что интенсивность катаболических процессов зависит от интенсивности (мощности) воздействия средств реабилитации