Основы экологии

Абиотические факторы (связанные с мертвым веществом) подразделяются на физические, или климатические (свет, температура воздуха и воды, влажность воздуха и почвы, ветер); эдафические, или почвенно-грунтовые (механический состав почв, их химические и физические свойства); топографические, или орографические (особенности рельефа местности), химические (соленость воды, газовый состав воды и воздуха, рН почвы и воды и др.).

Биотические факторы (связанные с живым веществом) представляют собой разнообразные формы влияния одних организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других (например, растения – для животных, жертва – для хищника), быть средой обитания (например, хозяин – для паразита), способствовать размножению и расселению (например, птицы и насекомые-опылители – для цветковых растений), оказывать механические, химические и другие воздействия.

Антропогенные(антропические)факторы – это все формы деятельности человеческого общества, изменяющие природу как среду обитания живых организмов или непосредственно влияющие на их жизнь. Выделение антропогенных факторов в отдельную группу обусловлено тем, что в настоящее время судьба растительного покрова Земли и всех ныне существующих видов организмов практически находится в руках человеческого общества.

Большинство экологических факторов (температура, влажность, ветер, наличие пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д.) отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для большинства хищников ее запасы меняются в соответствии с ростом или снижением численности жертв. Изменение факторов среды наблюдается в течение года и суток в зависимости от приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. д.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль в минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, но свет не оказывает заметного влияния на жизнедеятельность гетеротрофных организмов (грибов и высших животных).

Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.

3.3.1. Абиотические факторы

Абиотические факторы среды – это такие силы и явления природы, происхождение которых прямо не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов.

Абиотические факторы в значительной мере определяют свойства и качество биосферы. В своем взаимодействии со средой все организмы должны поддерживать известное равновесие, или гомеостаз.

Потребность того или иного вида, например, в тепловой или лучистой энергии, расходуемой на процессы жизнедеятельности, должна находиться в строгом соответствии с наличием данного ресурса в данном месте в данное время и поступлением его извне или образованием внутри организма. Нарушение баланса между поступлением и расходованием необходимого ресурса неизбежно ведет к летальным последствиям для организма.

Абиотические факторы действуют на организм разными путями. В самом простом случае имеет место простое влияние: без прямого воздействия солнечного света в зеленом растении прекращается фотосинтез, солнечные лучи действуют на лежащую на камне ящерицу, и ее тело нагревается и т. д. Чаще абиотические факторы влияют на организмы опосредованно или косвенно, причем порой через многие промежуточные звенья. Например, длительное сочетание высокой температуры воздуха с его низкой влажностью и отсутствием осадков приводит к засухе. В результате засухи на обширных пространствах выгорает травянистая растительность, гибнут деревья и кустарники, травоядные животные либо погибают, либо вынуждены мигрировать на значительные расстояния. Это, в свою очередь, сказывается на состоянии популяций хищников и трупоедов, их поведении и образе жизни.

Результаты влияния абиотических факторов могут сильно различаться в зависимости от того, как они действуют – раздельно или в совокупности. Например, зимой даже не очень сильный мороз при высокой влажности воздуха и наличии ветра становится весьма ощутимым, а во многих случаях весьма опасным, так как такое сочетание климатических факторов ведет за собой повышенное излучение теплоты с поверхности тела и может привести к значительному переохлаждению организма вплоть до его гибели. Даже летом во время дождя мелкие хищные животные с интенсивным обменом веществ после полного намокания шерсти нередко погибают от переохлаждения.

Среди абиотических факторов особенно важное значение имеют климатические условия: лучистая энергия, свет, температура, влажность воздуха, осадки, снежный покров, атмосферное давление, газовый состав атмосферы, движение воздуха и ветер, атмосферное электричество.

Климатические факторы оказывают и прямое, и косвенное влияние на живое вещество биосферы. Но, в свою очередь, живое вещество в значительной мере формирует климат нашей планеты. Например, в дубовом лесу умеренной зоны до поверхности земли доходит только 3,5 % количества света, падающего на вершины крон; в вязово-кленовом лесу – лишь 0,4 %, а во влажном тропическом лесу – 0,1–0,2 %. Картофельная ботва на поле задерживает до 97 % световой энергии. Под растительным покровом значительно изменяется и температурный режим. Суточные и сезонные колебания температуры сокращаются, и в целом температурные условия становятся более умеренными, эти различия сказываются и на средних годовых температурах. Так, среднегодовая температура воздуха в плотном лесном массиве в среднем на 4,2–7,3 °С выше, чем в окружающем его открытом пространстве.

Наличие растительного покрова резко снижает скорость ветра. Если на опушке традиционного для нашей республики сосново-березового леса средней сомкнутости скорость ветра принять за 100 %, то уже на расстоянии 70 м от нее скорость ветра составит всего 23 % от первоначальной. Даже на лугу, когда на высоте 1,5 м скорость ветра составляет 7,6 м/с, в травяном покрове она немногим превышает 1 м/с, а в 7–8 см над землей наблюдается полный штиль.

Растительность весьма интенсивно задерживает выпадающие осадки. Это зависит от состава древесных пород, сомкнутости крон, развития ярусов, а также от силы и интенсивности выпадения осадков.

Наряду с разного рода климатическими факторами очень важную роль в формировании биосферы играют почвенно-грунтовые условия, или так называемые эдафические факторы. Почва имеет огромное значение в жизни живых существ на нашей планете. Именно почва явилась той промежуточной средой, которая обеспечила выход жизненных форм из водной среды на сушу и их адаптацию к новым условиям существования. Эдафические факторы деятельно участвовали в эволюции органического мира и одновременно развивались и трансформировались под его воздействием.

По сравнению с другими абиотическими факторами эдафические факторы обладают исключительным своеобразием. Во-первых, в отличие от климатических факторов, они не только прямо или косвенно воздействуют на организмы, но одновременно служат постоянной или временной средой обитания для многих видов живых существ разного уровня организации, т. е. относятся к средообразующим экологическим факторам. Во-вторых, почва представляет продукт динамического взаимодействия между первичными и вторичными горными породами, климатом и органическим миром, а в настоящее время и человеческой деятельностью. В-третьих, в связи с указанными выше обстоятельствами эдафические факторы находятся как бы на грани абиотических факторов с биотическими. Поэтому иногда почву называют биокосным телом. Эдафические факторы изменчивы в пространстве. Это можно проследить по ландшафтным зонам в соответствии с общим законом зональности В. В. Докучаева, а также по эдафическим условиям, которые могут весьма сильно отличаться друг от друга в пределах одной зоны, даже на соседних участках с неодинаковым рельефом, растительностью, микроклиматом. Все эти особенности так или иначе сказываются на органическом мире (на растительности непосредственно, а на животных – и прямо, и косвенно) и в значительной степени формируют биосферу.

3.3.2. Биотические факторы

Согласно определению В. И. Вернадского, живым веществом называется совокупность живых организмов, выраженная в весе (массе), химическом составе, количестве энергии и в характере пространства. «Живое вещество охватывает всю биосферу, ее создает и изменяет… оно является самой большой силой в биосфере и определяет все идущие в ней процессы и развивает огромную свободную энергию…».

Совокупность всех живых организмов нашей планеты образует живую природу, являющуюся наряду с мертвой природой (косным веществом) одной из составляющих биосферы.

Живая природа образована из разного по своему виду и составу живого вещества, которое распределено на поверхности континентов и островов, в пресных и соленых водах и т. д.

Живое вещество биосферы представлено огромным количеством чрезвычайно разнообразных организмов, однако все они могут быть систематизированы, прежде всего, по способу получения и использования энергии, что и определяет их роль и место в биосфере. По этому признаку все живые организмы могут быть либо продуцентами (производителями), либо консументами (потребителями), либо редуцентами (разрушителями).

Кроме того, по способу питания живые организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные организмы – это организмы, способные синтезировать все необходимые им органические вещества из неорганических, используя в качестве источника энергии свет или некоторые неорганические соединения. В зависимости от вида используемой энергии они подразделяются на фото- и хемотрофные организмы.

Основные автотрофы на Земле – это зеленые растения (фототрофы). Они являются основным источником свободного кислорода в атмосфере, и они же создают и наибольшее количество органического вещества, т. е. являются истинными продуцентами.

Хемотрофные организмы – это организмы, которые образуют органическое вещество за счет химической энергии ряда неорганических соединений. К этой группе организмов по своей природе наиболее древних относятся бактерии, микроорганизмы и некоторые простейшие.

Гетеротрофные организмы – это организмы, которые в качестве источника энергии для жизнедеятельности используют разные органические или неорганические соединения. К ним относятся все высшие животные, в том числе и человек. По способу производства и накопления энергии и органического вещества они могут быть консументами или редуцентами.

В естественной среде каждый организм или группа организмов неизбежно подвергается воздействию физико-химических условий, а также обитающих рядом и одновременно с ним других организмов и групп организмов.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду.

Существование живых организмов возможно только в такой среде, где связи с другими живыми организмами обеспечивают благоприятные условия для роста, развития и воспроизведения себе подобных. Основной формой проявления связей с другими живыми организмами служат пищевые взаимоотношения, на которых базируется формирование сложных звеньев и цепей питания.

Цепь питания состоит из нескольких звеньев, или трофических (пищевых) уровней. Классическая пищевая цепь представлена на рис. 3.2.

Первый уровень образуют автотрофные организмы – продуценты, т. е. зеленые растения и простейшие, содержащие хлорофилл; второй – консументы первого порядка, или потребители, т. е. животные организмы, потребляющие растения (фитофаги, или растительноядные); третий трофический уровень – паразитические и хищные животные организмы, живущие за счет растительноядных консументов. В классической цепи питания может существовать еще один уровень, образованный сверхпаразитами и хищниками второго порядка. Следует отметить, что обычно цепи питания не бывают бесконечно длинными, чаще всего они состоят из трех-пяти уровней. Это обусловлено тем, что чем больше участников в цепи питания, тем больше она подвержена влиянию внешней среды и тем менее она устойчива.

Рис. 3.2. Классическая пищевая цепь

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Существование и жизнедеятельность продуцентов и консументов ограничены во времени, жизненные циклы любого организма неизбежно заканчиваются его смертью, являющейся необходимой диалектической противоположностью жизни на нашей планете. Поэтому конечное звено любой пищевой цепи создают организмы-редуценты, или деструкторы, которые утилизируют мертвое органическое вещество, обеспечивая собственные рост и развитие. Благодаря деятельности редуцентов происходит возврат минеральных элементов (косного вещества) в биогеохимический цикл в биосфере.

Трофический уровень – это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания.

В табл. 3.1 представлены трофические уровни в экологических системах.

Таблица 3.1.Трофические уровни экосистем в биосфере

К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней. Иначе трофические уровни в экосистеме можно представить в виде так называемых пищевых пирамид (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Пример простых трофических пищевых пирамид (данные приведены в расчете на 4 га за год. Шкала логарифмическая): а – пирамида чисел; б – пирамида биомасс; в – пирамида энергий

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и последующих порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень – уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями – консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

Первый способ. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

Второй способ. Пирамида биомасс – соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70–90 кг свежей травы.

В водных экосистемах также можно получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

Третий способ. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в бо?льшей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.