Тем не менее Дарвин был искусным и дальновидным писателем и часто скрывал свои истинные намерения. Во введении к “Происхождению человека…” он пишет: “Основная цель этого сочинения заключается в том, чтобы, во-первых, рассмотреть, произошел ли человек, подобно другим видам, от какой-либо ранее существовавшей формы; во-вторых, проследить способ его развития и, в-третьих, оценить значение различий между так называемыми человеческими расами”[9 - Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. М.: Изд-во АН СССР, 1953. (Далее все цитаты из “Происхождения человека…” приводятся по этому изданию).]. Далее в том же введении он заявляет, будто рассматривает половой отбор по одной-единственной причине: эта теория хорошо объясняет различия между расами. Он приносит извинения за то, что “вторая часть предлагаемого сочинения, посвященная половому отбору, растянулась до огромных размеров сравнительно с первой частью. Но этого нельзя было избежать”[10 - Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор.]. Сразу же после покаяния в нехватке самодисциплины, не позволившей ему вынести теорию полового отбора в отдельную книгу, он жалуется, что нехватка места заставляет его опубликовать отдельно сочинение “Выражение эмоций у человека и животных”. Какую же цель преследовал Дарвин? “Выражение эмоций…” содержит прямые свидетельства сходства психики человека и других животных. Казалось бы, это сочинение просто обязано быть частью “Происхождения человека…”, если цель этой книги – обсудить биологическое сходство человека с другими животными. Но самое убедительное свидетельство этого сходства Дарвин почему-то вынес в отдельную книгу, а вместо него включил почти 600 страниц текста о половом отборе. Я подозреваю, что это была сознательная научная хитрость. Дарвин таким образом хотел незаметно вбросить в общественное сознание свою кощунственную идею о том, что выбор партнера направляет эволюционный процесс, в то время как основной поток критики выльется на его относительно предсказуемую трактовку происхождения человека. Но, как мы скоро убедимся, эта хитроумная затея удалась не в полной мере.
Великие врата секса
Так как же половой отбор объясняет декоративность? Как мы уже знаем, камнем преткновения для Дарвина поначалу было обилие дорогостоящих и сложных украшений вроде павлиньих хвостов, которые кажутся совершенно бесполезными для выживания. Естественный отбор, согласно определению Дарвина, работает с индивидуальными различиями в жизнеспособности. Он не может поддерживать признаки, препятствующие выживанию. Поскольку большинство украшений как раз таки снижает жизнеспособность, они не могли развиться в результате естественного отбора.
Это означает, что среди эволюционных процессов должна быть и другая созидательная разновидность отбора, тоже способная формировать новые признаки. Дарвин предположил, что у организмов, которые размножаются половым путем, любые признаки, дающие преимущество в конкуренции за половых партнеров, будут распространяться в популяции. Они будут закрепляться, даже если снижают жизнеспособность носителей. В результате естественного отбора вид приспосабливается к своей среде обитания, а в результате полового отбора один пол приспосабливается к предпочтениям другого. В “Происхождении видов…” Дарвин писал, что половой отбор “определяется не борьбой за существование органических существ между собой или с внешними условиями, но борьбой между особями одного пола, обычно самцами за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства”[11 - Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.: Изд-во АН СССР, 1939. (Далее все цитаты из “Происхождения видов…” приводятся по этому изданию).].
Дарвин ничего не знал о генах и ДНК. Но он понимал, что для организмов, размножающихся половым путем, единственный способ передать свои признаки потомкам – это половой процесс. Если животное ни с кем не спарится, все его наследуемые признаки исчезнут вместе с ним и не будут переданы следующим поколениям. Для эволюции это равнозначно смерти во младенчестве. Выживание без размножения – это эволюционное забвение. С другой стороны, размножение, за которым следует гибель, все же может вылиться в эволюционный успех. Наследование признаков в ходе полового размножения делает секс ключевым элементом эволюционного процесса. Концепция полового отбора – просто-напросто способ описания того, как индивидуальные различия в репродуктивном успехе приводят к эволюционным изменениям.
Половой, естественный и искусственный
Чтобы объяснить механизмы полового отбора, Дарвин сопоставил его с уже знакомым читателю искусственным отбором. Викторианская Англия была преимущественно аграрной страной с развитым животноводством. Люди знали, что такое искусственный отбор – подход, с помощью которого фермеры выводили культурные растения и домашних животных, одним особям позволяя скрещиваться, а другим – нет. Дарвин уже использовал скотоводческий искусственный отбор для объяснения работы отбора естественного. Для полового отбора он подобрал немного другую, более понятную английскому “праздному классу” аналогию, связанную с пышностью убранства, – выведение декоративных птиц необычной, привлекательной наружности. В “Происхождении видов…” Дарвин пишет: “… если человек может в короткое время придать красоту и элегантность своим бантамкам[12 - Бантамка, или бентамка – декоративная карликовая порода кур.] соответственно своему идеалу красоты, то я не вижу причины сомневаться в том, что самки птиц, выбирая в течение тысяч поколений самых мелодичных и красивых самцов, согласно своему идеалу красоты, могут также достигнуть очевидных результатов”[13 - Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора.].
Параллель между искусственным отбором, который производит селекционер, и половым отбором, который производят самки, может показаться немного смелой. Но для Дарвина разница между умом человека и умом другого животного была несущественной, ведь оба они могут выступать силами отбора в эволюции. Будучи любителем собак и опытным всадником, Дарвин совершенно не стеснялся приписывать животным наличие разума. Он рассуждал примерно так: если люди могут выводить породы собак, кошек и птиц, скрещивая понравившихся особей, то что мешает этим животным самим спариваться в соответствии со своими сексуальными предпочтениями?
Нынешних студентов-биологов, как правило, учат, что половой отбор – это разновидность естественного, а естественный отбор лишь в общих чертах похож на искусственный, который осуществляют селекционеры. Это не совпадает с позицией Дарвина: он считал половой отбор самостоятельным процессом, этаким промежуточным звеном между естественным и искусственным отборами. Дарвин вообще был очень аккуратен с терминами. По его мнению, искусственный отбор – это выборочное скрещивание одомашненных видов, которое производят люди ради выведения пород, представляющих экономическую, эстетическую или пищевую ценность. Естественный отбор представляет собой внутри- или межвидовое соревнование, влияющее на относительную выживаемость организмов. Половой же отбор – это внутривидовая конкуренция за половых партнеров, определяющая относительные скорости размножения. Дарвин знал, что утверждение Герберта Спенсера “выживает наиболее приспособленный” может вводить в заблуждение. Наследуемые различия в способности к размножению столь же важны в эволюции, как наследуемые различия в жизнеспособности.
Но если естественный и искусственный отборы могут работать и на грибах, и на лимонных деревьях, и на устрицах, то половой отбор, по мнению Дарвина, характерен главным образом для высших животных. Объясняется это тем, что активные ухаживания и выбор полового партнера лучше всего удаются подвижным животным с глазами, ушами и нервной системой. Механизмы выбора полового партнера, обеспечивающие половой отбор, гораздо больше напоминают искусственный отбор, производимый людьми, чем “слепой” естественный отбор физическими или экологическими факторами среды. Дарвин понимал, что зависимость полового отбора от активного выбора может объяснять разные эволюционные феномены – от цикличности в моде до быстрого расхождения близкородственных видов.
Самцы ухаживают, самки выбирают
Дарвина больше интересовала природа декоративности животных, чем объяснение их межполовых различий. Но он не мог не обратить внимания на то, что самцы, как правило, украшены намного богаче самок. Кроме того, он заметил, что большинство различий между самцами и самками относятся либо к приспособлениям для производства яиц или спермы, либо к вооружению и украшениям, используемым в конкурентной борьбе за половых партнеров. Теория полового отбора позволяет объяснить не только существование броских внешних черт у животных, в чем бессилен естественный отбор, – она способна объяснить практически все межполовые различия.
Получается довольно складная история. Самцы соревнуются за право оплодотворять самок. Соревнуясь, они запугивают других самцов своим вооружением, а самок стараются соблазнить украшениями. Самки выбирают партнеров, предпочитая сильных и привлекательных самцов слабым и некрасивым. Через несколько поколений боевые приспособления самцов становятся более устрашающими, а украшения – более впечатляющими. Это приводит вот к чему. Во-первых, у видов, размножающихся половым путем, самцы начинают внешне отличаться от самок, то есть от “стандартной” формы. Половозрелые самцы становятся все менее похожими на самок, молодых особей и собственных предков. Во-вторых, виды дивергируют (расходятся) очень быстро. Вооружение и украшения у одного вида могут сильно измениться по сравнению с аксессуарами близкородственных видов. Таким образом, дарвиновская теория полового отбора способна объяснить три загадки: широкое распространение бесполезных для выживания декоративных элементов, межполовые различия внутри вида и быстрое эволюционное расхождение видов.
У Дарвина не было четкого ответа на вопрос, почему ухаживают самцы, а выбирают самки. Почему самцы не столь избирательны? Почему самки не обзаводятся такими же украшениями и вооружением, как самцы? Этого просто не происходит, а почему – не ясно. Дарвин чувствовал, что обязан опубликовать свои открытия, хотя и считал теорию полового отбора недоработанной. “Происхождение человека…” в основном представляет собой описание различий женских и мужских декоративных элементов у разных видов животных. Дарвин привел сотни примеров, когда самцы декорированы сильнее, чем самки, и борются между собой за право совокупляться с ними. Словом, он собрал огромное количество доказательств, что половой диморфизм такого рода характерен для очень многих животных – от насекомых до людей. Однако, как мы увидим позднее, критики предпочитали игнорировать доказательства, приведенные Дарвином, уделяя основное внимание пробелам в его теории.
Чего хотят самки
Дарвин считал, что половой отбор включает два основных процесса: соревнование между самцами за право “обладать” самками и придирчивый отбор партнеров самими самками. Вооружение самцов и их воинственность появились в эволюции для соперничества с другими самцами, а украшения и брачные ухаживания – для привлечения самок. Второй процесс – половой отбор, обусловленный выбором партнеров самками, – интересовал Дарвина намного больше, чем силовые соревнования самцов. Гипотеза выбора партнера самками была, по мнению Дарвина, одной из самых смелых и неожиданных его идей. Как мы знаем, уже сама по себе теория полового отбора была как гром среди ясного неба, а идея, будто самки играют в половом отборе ведущую роль, шокировала еще сильнее. Дарвин прекрасно понимал, что его гипотеза выбора партнера самками идет вразрез с нравами викторианского общества.
В “Происхождении человека…” Дарвин, доказывая состоятельность этой гипотезы, полагался главным образом на аналогию с искусственным отбором. Его двухтомный труд на тему одомашнивания, изданный в 1868 году, рассказывал, как заводчики кур, лошадей и собак могут на протяжении жизни многих поколений животных осуществлять отбор, направленный на увеличение яйценоскости, быстроты бега или эмоциональной стабильности. А раз выбор человека может оказывать такое драматическое влияние на эволюцию, то, несомненно, и самки своим выбором партнера могут неосознанно вести отбор в сторону увеличения длины хвоста у самцов, громкости их пения или яркости окраски. В “Происхождении человека…” Дарвин утверждал, что такой “женский” половой отбор может формировать не менее экстравагантные признаки, чем отбор искусственный:
Все животные представляют индивидуальные различия, и подобно тому как человек может видоизменять своих домашних птиц, подбирая особей, которые кажутся ему наиболее красивыми, точно так же обычное или даже случайное предпочтение, оказываемое самкой наиболее привлекательным самцам, почти наверное должно было повести к их видоизменению, а такие видоизменения с течением времени могут усилиться почти до любой степени, совместимой с существованием вида[14 - Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор.].
Дарвин продвигал смелую идею, что даже без прочих эволюционных механизмов половой отбор, проводимый самками в соответствии с их эстетическими предпочтениями, способен обеспечить очень высокую степень развития признаков.
Единственным ограничивающим фактором здесь может быть лишь угроза исчезновения вида. Если приспособление для ухаживания становится настолько дорогостоящим, что ставит под угрозу выживание критического числа особей, вид может просто вымереть. Дарвин преподносит это заключение с восхитительным хладнокровием: мол, что тут поделаешь. Да, половой отбор может вести к исчезновению видов, но это не повод отрицать его существование. Виды в действительности очень часто вымирают. Вероятно, большерогий олень вымер как раз из-за неумеренности в украшательстве: шестифутовые[15 - Фут – единица измерения длины в английской системе мер, соответствующая 0,3048 м. А это значит, что размах рогов оленя лишь немного не дотягивал до 2 м.] рога оказались слишком обременительными. В природе нет механизма, который предотвращал бы такие исходы. Можно лишь предполагать, что брачное убранство еще не вымерших видов пока не стало настолько затратным, чтобы доводить до гибели почти каждого самца в каждом поколении. Проблемы с поддержанием численности вида возникают только тогда, когда из-за дорогостоящего декора умирает большинство самцов.
Дарвин не рассматривал вопрос происхождения брачных предпочтений самок, но много внимания уделил механизмам их работы при выборе партнера. Яркий пример тому – анализ оперения фазана аргуса, занявший в “Происхождении человека…” почти 10 страниц. Самцы аргусов имеют веерообразные хвосты с пятнами, похожими на “глаза” на хвостах павлинов. Но каждое пятно аргуса оттенено так, что кажется выпуклым объектом, освещенным сверху, хоть эти пятна и разбросаны по вееру хвостовых перьев. Положение тени на каждом пятне относительно оси пера зависит от того, под каким углом это перо обычно встает в распущенном хвосте. Дарвин считал, что возникновение в эволюции такой совершенной оптической иллюзии – случай исключительный, но тоже вполне объяснимый селекционной работой многих поколений самок:
Случай самца фазана-аргуса в высшей степени интересен, так как он служит ясным доказательством, что самая утонченная красота может служить половыми чарами и ни для какой другой цели… Многие признают совершенно невероятным, чтобы самки птиц были способны ценить тонкость оттенков и изящество узоров. Обладание такой почти человеческой степенью вкуса представляет, без сомнения, удивительный факт. Если кто думает, что он может с уверенностью измерить у низших животных способность различения и вкуса, тот должен отрицать и способность самки фазана-аргуса ценить столь утонченную красоту; но тогда он должен будет допустить бесцельность тех необыкновенных поз, принимаемых самцом во время ухаживания, посредством которых выказывается во всем блеске удивительная красота его оперения, а с таким заключением я, по крайней мере, никогда не соглашусь[16 - Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор.].
Дарвин оставался верен своим взглядам. Несмотря на сильное сопротивление коллег-ученых идее женского выбора, Дарвин настаивал, что такой половой отбор подтверждается массой примеров из биологии. Он описал несколько сотен свойственных самцам признаков, возникновение которых никак иначе объяснить нельзя. Ученый пришел к мысли, что назначение возникшего в ходе эволюции признака часто можно выяснить, наблюдая, как это приобретение в норме используется организмом. Если животное эксплуатирует глаз исключительно для того, чтобы видеть предметы, то этот орган, вероятнее всего, сформировался для выполнения зрительной функции. Если самцы пользуются рогами только в схватках с другими самцами, это означает, что рога, по всей видимости, развивались как приспособление для соперничества между самцами. Если самец машет хвостом, всячески привлекая к нему внимание, только во время ухаживаний, и при этом его хвост выглядит впечатляюще (велик, ярко окрашен, покрыт затейливыми узорами), а самки этого вида предпочитают самцов с самыми эффектными хвостами, то хвост скорее всего появился для привлечения партнерш. Во всех приведенных примерах применена одна и та же адаптационистская логика. Но когда Дарвин решил применить к приспособлениям для ухаживания ту же логику доказательств, что и к другим эволюционным адаптациям, его скептически настроенные коллеги затребовали для подтверждения полового отбора самками куда более весомые доказательства, чем в случае отбора естественного.
Доказательства, приведенные Дарвином в пользу выбора партнеров самками, были косвенными, поскольку биология викторианской эпохи еще не располагала экспериментальными методами определения предпочтений животных. Первую в мире лабораторию экспериментальной психологии Вильгельм Вундт организовал в Лейпциге всего за три года до смерти Дарвина. В качестве косвенных свидетельств выбора партнеров самками Дарвин вынужден был изучать следы, оставленные им в облике самцов. Он проанализировал телесные и поведенческие “украшения”, которые могли развиться у самцов именно в результате выбора партнеров самками, у нескольких сотен видов. В “Происхождении человека…” приведено столько примеров использования самцами декоративных элементов во время ухаживаний, что кажется поразительным, как это коллеги Дарвина могли сомневаться в значимости выбора партнеров самками. После Дарвина в биологии должны были выйти на первый план следующие вопросы: почему возник выбор партнера? почему самки более избирательны, чем самцы? какие адаптации могут появляться в результате полового отбора? А главным вопросом психологии должен был стать такой: какую роль играл половой отбор в эволюции человеческого разума? Но вместо этого большинство биологов вопрошало, как вообще можно верить в то, что животные женского пола выбирают, с кем им спариваться?! Подобное недоверие сопровождало теорию полового отбора на протяжении почти всей ее истории.
Этот скептицизм по отношению к идее выбора партнеров самками выглядит вдвойне странным, если принять во внимание, сколько усилий приложил Дарвин, чтобы объяснить, что он подразумевает под этим понятием. В “Происхождении человека…” он снова и снова повторял, что выбор партнера не обязан быть сознательным и обдуманным, но при этом может отличаться точностью, чувствительностью к деталям и отлаженностью. Редкий биолог не согласится с тем, что хищники выбирают, какую жертву преследовать, птицы выбирают место для гнездования, а обезьяны – для поиска пищи. Можно ли считать такие решения осознанными? На самом деле, не так уж важно, как их называть. Важно то, как выбор животного сказывается на его собственной приспособленности и на репродуктивном успехе других особей. Отбросив предрассудки об осознанном принятии решений, Дарвин смог увидеть, что отбор способны осуществлять самки любых животных с достаточно сложной нервной системой. Например, он описал, как выбирают партнеров самки ракообразных, пауков и насекомых. Весь смысл обладания нервной системой сводится к принятию важных решений, способствующих адаптации. А что может быть важнее выбора партнера – того, с кем предстоит объединить свой наследственный материал ради производства потомства?
Вы ознакомились с фрагментом книги.
Приобретайте полный текст книги у нашего партнера: