Избранные труды. Том 1

Реакция становится детерминированной (отношение частот 1:1), начиная с линии ж, и остается таковой вплоть до линии з. Между з и и реакция недетерминированна, между и и к захватывание происходит с делением частоты 2:1. В области между к и л реакция опять становится вероятностной, и, наконец, линия л соответствует оконча- тельному исчезновению импульсной реакции нейрона вплоть до f

= 20 000 гц. Таким образом, можно наб- людать три четко выраженных полосы ЗЧ (а-б, ж – з, и -к) и одну (в – г) менее выраженную.

Рис.4 Пояснения в тексте

Эти эффекты мы наблюдали на 30 препаратах. На одном и том же препарате измерения можно проводить многократно (10 и более раз) без заметных изменений в результатах. Для различных препаратов соответствующие частоты несколько отличаются вследствие небольших различий в положении микроэлектрода, а также в зависимости от физиологического состояния препарата.

Наиболее стабильна область второго ЗЧ с отноше- нием частот 1:1 (ж-з), в то время как предыдущие области захватывания на некоторых препаратах отсутствовали. Иногда отсутствовала и область и-к (рис.3, г).Если кончик микроэлектрода расположить вдали от АХ, общий ход кривой f

= ? (f

) изменяется.

В области низких частот в этих опытах до того, как начинается захватывание 1:1, можно наблюдать пачечную активность. Число импульсов в пачке с увеличением f

уменьшается, и пачка вырождается в одиночные импульсы, затем происходит деление частоты в 2, 3, … п раз и где-то на 10—15 гц импульсная активность исчезает. Приведенные результаты относятся к опытам, в которых частота стимула линейно нарастала со временем.

В следующей серии опытов исследовалась реакция БА-нейрона на включение стимула фиксированной частоты (f

).

Рис. 5. Длительность реакции БА-нейрона при включении стимулов различной частоты

Если f

находится за пределами зон ЗЧ, то БА-нейрон некоторое время ?, зависящее от f

и амплитуды стимула, работает с частотой f

= f

, затем адаптируется и прекращает импульсную активность (рис. 5).

При f

, принадлежащей области ЗЧ ? = ? в этих условиях нейрон не проявляет адаптации.

Зависимости ? от f

для одного из препаратов (два первых диапазона не показаны) представлены на рис. 6.

Рис.6.Зависимость времени реакции от частоты и амплитуды стимула:1—амплитуда 20 В; 2 – амплитуда 10 В; 3 – амплитуда 8 В

От препарата к препарату эффект варьирует незначительно.

– Реакция медленно адаптирующегося нейрона.

Реакция МА-нейрона качественно во многом сходна с реакцией БА. Основное отличие связано с тем, что МА-нейрон при отсутствии раздражения может генерировать импульсы с собственной фоновой частотой (2—30 гц), определяемой степенью приложенного растяжения.

При включении ритмического раздражения, начиная от 0,1гц, частота нейрона модулируется изменениями стимула (рис.7,а), затем появляются пачки импульсов (рис.7,б и в), дальнейшее увеличение f

вызывает ЗЧ с отношением 1:1 (рис.7, г).

Ширина этого диапазона ЗЧ и значения его граничных частот зависят как от фоновой частоты работы нейрона f

, так и от амплитуды стимула. С увеличением f

диапазон захватывания расширяется. Зависимость этого диапазона от амплитуды стимула при f

= 9 гц представлена на рис. 8.

На рис. 9 представлены результаты опыта при f

= 2 гц и амплитуде стимула 8В. Микроэлектрод расположен вблизи АХ.

Первая область ЗЧ с отношением 1:1 наблюдается при f

=1,5—3,5 гц. Затем следует область захватывания 2:1 и довольно широкая полоса вероятностной реакции.

Интересно отметить, что в области 11гц <f

<16гц импульсная активность МА не возвращается к фоновой частоте (2гц), а отсутствует, что указывает на тормозящее влияние стимула в этом диапазоне. Дальнейшее увеличение f

выявляет, как и в случае БА, вторую полосу ЗЧ с отношением 1:1, ширина которой также зависит от амплитуды стимула и не зависит от f

.

Вхождение в эту область предваряется участком вероятностной реакции, которая может быть обнаружена и при переходе от режима 1:1 к 2:1 и затем после последнего (на рис.9. в интервалах 23—24 и 26—32 гц соответственно). При частотах выше 32 гц не удается обнаружить воздействие стимула данной амплитуды на импульсную активность МА, нейрон возвращается к исходной фоновой активности.

В пяти опытах на МА-ней роне наблюдалась третья область ЗЧ с отношением 2:1 на частотах 40—50 гц.

При большой f

и определенной амплитуде стимула обе области ЗЧ с отношением 1:1 сливаются (рис. 7, г и д).

При удалении от АХ наблюдается то же изменение эффекта, что и на БА, только при f

10—15 гц частота нейрона не равна нулю, а соответствует степени растяжения.

Обсуждение

Полученные результаты дают конкретный материал, подтверждающий представление о наличии в нейроне эндогенных ритмических процессов, связанных с механизмами, управляющими порогом нейрона и генерацией импульсов. То, что в данном случае ЗЧ наблюдается при раздражении изолированного нейрона, представляет решающее преимущество в сравнении с опытами такого же типа на центральных нейронах. Относительно физико-химической природы интрацел- люлярных осцилляторов мы можем высказываться лишь спекулятивно. Представляется, например, привлекате- льной мысль о связи наблюдаемых нами полос захватывания с осцилляциями мембранных структур, регулирующими критический уровень деполяризации нейрона. Можно допустить, что эти структуры, в свою очередь, связаны с внутриклеточными структурами, определяющими белковый синтез, как это делает Хиден [13].

Для кибернетического рассмотрения наибольший интерес имеет представление о том, что отдельный нейрон может обладать набором резонансных ритмов, позволяющих избирательно реагировать на входной поток импульсов. Полученные данные свидетельствуют в пользу такого предположения.

Способность нейрона избирательно реагировать на различные входные частоты необходимо учитывать при разработке моделей нейронов и нейронных сетей. Наличие собственных частот у нейронов может привести к появлению в сетях из таких элементов существенно новых свойств, в частности самопроизвольного распада такой сети на функциональные ансамбли, самоподстройку нейронной сети к наиболее эффективному режиму функционирования, самовосстановлению функциональных свойств при выходе из строя отдельных элементов.

ЛИТЕРАТУРА