Избранные труды. Том 1

Объединение таких элементов в системы более высокого порядка приводит к известным ограничениям в достижении отдельными элементами их «частных» оптимальных режимов.

Тем не менее наличие активности на уровне элементов представляется характерной и принципиально важной чертой биологических самоорганизующихся систем. В настоящей работе предпринята попытка выявить такие свойства на уровне отдельного нейрона.

Удобным объектом для исследований такого рода является нейрорецептор растяжения речного рака

, допускающий изучение поведения нервной клетки, изолированной от регуляторных ограничений со стороны организма, чего при работе с другими объектами добиться чрезвычайно трудно.

Было проведено выяснение характера поведения механорецептора в условиях замыкания его цепью искусственной обратной связи по схеме на рис.1.

Импульсная активность нейрона отводилась внеклеточно при помощи усилителя биопотенциалов УБП1—02 и регистрировалась с помощью шлейфного осциллографа Н-102.

Частота импульсов нейрона связана со степенью растяжения рецепторной мышцы (4). Один из концов этой мышцы был закреплен неподвижно, а другой захватывался с помощью зажима, который был соединен со стрелкой самопишущего вольтметра рычагом с отношением плеч 1:8.

На вход вольтметра поступал сигнал с измерителя частоты, пропорциональный частоте импульсацни нейрона.

Обратная связь, устроенная таким образом, приводила к тому, что увеличение частоты перемещало стрелку в сторону, уменьшающую растяжение мышцы, а уменьшение частоты влекло за собой увеличение растяжения мышцы.

В начале опыта стрелку фиксировали в таком положении, при котором нейрон генерировал импульсы с частотой 5—7 имп/сек.

При выключенной обратной связи препарат может работать с такой частотой много часов.

Включение обратной связи (о.с.), производимое путем освобождения стрелки, приводит к тому, что в системе возникают автоколебания: при растяжении мышцы частота возрастает, это приводит к сжатию, частота уменьшается (в силу особенностей динамических характеристик рецептора частота при быстром сжатии обычно падает до нуля), затем мышца вновь растягивается и т. д. (рис. 2а, б).

Рис. 2. Устойчивые автоколебания и п. с. р.: а – возникновение автоколебаний; о.с. – момент включения обратной связи. Запись на Н-373 в течение 100 сек. б – возникновение автоколебаний. Запись на Н-102. Нижний луч – колебания растяжения мышцы, средний – импульсная активность. в – ограничение автоколебаний: 1 – ограничение растяжения мышцы с одной стороны, 2 – с двух сторон, 3 – искусственная остановка. Устранение ограничений приводит к восстановлению амплитуды автоколебаний. Запись на Н-373. г – поиск стационарного режима (п.с.р.). Запись на Н-373. Последняя стадия процесса. Стрелки соответствуют моментам начала записей на Н-102

Если искусственно ограничить амплитуду качаний стрелки или зафиксировать ее на некоторое время, то колебания возникают вновь с прежними параметрами, как только вмешательство экспериментатора прекращается (рис.2в). В 12 опытах, проведенных при температуре 20°, наблюдалось следующее. Через 10—15 мин. амплитуда колебаний начинает уменьшаться, изменения частоты импульсов и степени растяжения мышцы прогрессивно убывают и в конце этого процесса система приходит в такое состояние, при котором не подвергается более ритмическому автораздражению и генерирует импульсы с постоянной частотой (рис. За). Этот процесс мы обозначаем как «поиск стационарного режима» (п.с.р.). Длительность стадии устойчивых автоколебаний и п. с. р. несколько варьируют для разных препаратов и сильно зависят от температуры. Стационарное состояние с частотой 3—6 нмп/сек может длиться несколько часов.

Это говорит о том, что физиологическое состояние препарата не страдает в период стадии незатухающих колебаний и п. с. р. Сам процесс п. с. р. не может быть сведен к обычной адаптации или утомлению препарата при действии длительного ритмического раздражения: специально поставленные опыты показывают, что нейрон может подвергаться внешним раздражениям в ритме автоколебаний до часа без существенного изменения характера своей ритмической активности.

В стационарном режиме частота может несколько изменяться. Вариации частоты имеют характер небольших случайных флуктуаций с возвращением к стационарному режиму

Изменения, происходящие в системе в процессе п. с. р., следует отнести на счет функциональных перестроек в нейрорецепторе. Пока нет оснований для ответа на вопрос о том, где локализуются эти изменения – в дендритном аппарате, ответственном за возникновение генераторного потенциала, или в аксонном холмике, где возникает ритмическая активность.

Следующий ряд наблюдений касается изменения длительности п. с. р. при повторных искусственных отклонениях от стационарного режима. Обычно длительность уже второго п. с. р. значительно меньше, чем первого. Длительность третьего п. с. р. еще меньше, а последующие п. с. р. ограничены всего несколькими колебаниями, вплоть до апериодического приближения к стационарному режиму.

Это говорит о том, что функциональные изменения, происходящие в нейрорецепторном аппарате, имеют стойкий характер и накапливаются от опыта к опыту. Примеры таких наблюдений представлены на рис. 3 в, г.

Описанные изменения сохраняются в течение нескольких часов, причем продолжительность п. с. р. через длительное время после предыдущего по-прежнему ограничивается одним-двумя колебаниями.

Поступило 16.III. 1970

ЛИТЕРАТУРА

1.И.М.Гельфанд, М.Л.Цетлин //Модели структурно- функциональной организации некоторых биологических систем, М., 1966.

2.А.Б.Коган //Математическое моделирование жизненных процессов. М., 1968, стр. 211.

3.О.Г.Чораян Нейронная организация центрального отдела зрительного анализатора лягушки. Ростов-на-Дону,1969.

4.С.Eyzaguirre,S.W.Kuffler,J.Gen.Physiol.,39,69, 1955.

О возможных внутриклеточных механизмах запоминания

Доклад в Московском Обществе Испытателей Природы (МОИП) 23 ноября 2016 года

До конца 19 века физиологи не знали, как нервные клетки связаны друг с другом. К. Гольджи считал, что между нервными клетками нет границ и нервная система представляет собой сеть. А С. Рамон-и-Кахаль считал, что нервная система состоит из отдельных нервных клеток – нейронов. Следующий шаг сделал знаменитый нейрофизиолог Чарлз Скоттт Шеррингтон, получивший Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1932 году «за открытия, касающиеся функций нейронов». Его учениками были такие выдающиеся нейрофизиологи, как Джон Экклз, Рагнар Гранит и Говард Флори, тоже ставшие нобелевскими лауреатами. Ч. С. Шеррингтон создал теорию синаптической связи нейронов, в 1897 году предложил понятие «синапс» и привел доказательства существования синапсов. Шеррингтон (как и Дж. Экклс) был верующим человеком и держался идеалистических взглядов на мир, его взгляды в СССР были мало известны, в основном их упоминали в связи с полемикой Ч. С. Шеррингтона и И. П. Павлова о природе сознания и теории рефлексов.

Наиболее популярной гипотезой о природе памяти в нейрофизиологии и сегодня является идея о том, что при работе синапсов их проводимость увеличивается. Поэтому многие нейрофизиологи опираются на предпо- ложение о том, что память и накопление информации связаны с изменениями в синапсах. Большинство современных нейрокибернетических моделей мозга исходит из этих представлений. В основе таких моделей лежит «нейрон Мак-Каллоха – Питтса» (1943), фактически – пороговый триггер со многими входами.

Нейрон Мак-Каллока – Питтса

В 1943 г. Уоррен Мак-Каллок и Уолтер Питтс предложили модель нейрона, обладающую следующими свойствами:

– нейрон имеет несколько входов и один выход

– через входы (j) нейрон принимаетвходные сигналы (x

)

– входные сигналы умножаются навесовой коэффициент (w

) и суммируются

– выходной сигнал нейрона – нелинейная функция f (S),

называемая активационной. Обычно ? – это функция Хевисайда.

Было установлено, что НС могут выполнять любые логические операции и любые преобразования, реализуемые дискретными устройствами с конечной памятью.

Эта модель легла в основу теории логических сетей и конечных автоматов и активно использовалась психологами и нейрофизиологами при моделиро- вании некоторых локальных процессов нервной деятельности.

Персептрон Розенблатта

Идея Мак-Каллока – Питтса была реализована Фрэнком Розенблаттом в 1958 г. в виде компьютерной программы, а в 1960 г. в виде электронного устройства, моделирующего сетчатку человеческого глаза. Позже М. Минский и С. Пайперт в своей книге «Персептроны» строго математически доказали, что однослойные персептроны в принципе не способны решать многие простые задачи. Многие понимали, что надо усложнять структуру персептронов, и были разработаны «многослойные персептроны»

Задачи, решаемые с помощью нейросетей

– если есть математическая модель какого-то процесса, то изучая влияние входных параметров на выходные, можно решить задачу оптимизации моделируемого процесса

– если математическая модель является нестационарной, то её можно использовать для решения задач прогнозирования

– если математическая модель работает в реальном режиме времени, то результаты математического моделирования могут быть оперативно переданы оператору, управляющему объектом, или могут быть непосредственно введены в приборы, что позволяет решать задачи управления моделируемым объектом или процессом

– нейронные сети могут решать задачи распознавания и классификации образов, причем под образами понимаются зрительные изображения, символы, тексты, запахи, звуки, шумы.

Сегодня существует фактически два типа вычислительных систем для компьютеров – Фон-Неймановская и нейрокомпьютерная. Но пока что никакой из них не удалось описать реальное поведение даже простейшей нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans!

В 60-е годы большие ученые делали многообещающие прогнозы по поводу возможностей компьютерного моделирования живых систем, и человеческого мозга в частности.