Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Поскольку границы проводятся по появлению фауны, то не стоит удивляться, что почти каждый период заканчивался вымиранием. Многим это представляется просто каким-то проклятием: «Да что ж такое?! Только кончится период, как все вымирают!» На самом деле, логика проста: возникновение новых групп обычно вызвано сменой условий, да к тому же новичкам необходимы свободные экологические ниши, а освобождение таковых обычно происходит из-за вымирания, которое, конечно, вызвано той самой сменой условий.

Понятно, что живых существ сонмы, эволюционировали они не слишком синхронно, на чьи проблемы надо обращать больше внимания – вопрос философский. Проводились даже эксперименты, когда одни и те же образцы, скажем, границы мезозоя и кайнозоя, предоставлялись разным исследователям для анализа. Результат был забавен: учёные, обращая внимание на разные окаменелости, проводили границу эр в разных местах стратиграфической колонки. Конечно, разница была не слишком принципиальная, но всё же расхождение на сотни тысяч и даже миллионы лет не так уж мало. А речь, между прочим, про то самое знаменитое позднемеловое вымирание, когда на планете исчезли динозавры, якобы из-за падения астероида.

Ясно, что в разных частях планеты фауна могла меняться неодновременно, руководящее ископаемое могло возникнуть в одном месте, а спустя миллионы лет мигрировать в другое, ставя под сомнение наши представления о синхронности отложений. Поэтому в настоящее время всё большее внимание уделяется физическим методам – палеомагнитным, хемостратиграфическим и палеоклиматическим.

Те же причины виной расхождению международной и региональных стратиграфических шкал. Планета велика, изменения климата сказывались в разных местах неодновременно и сильно неодинаково, флоры и фауны в разных местах не совпадают, так как в одних регионах могли вымирать, а в других – ещё долго сохраняться. Например, нижняя граница касимовского яруса по международной шкале проводится в основном по смене фораминифер и конодонтов, а в российской ещё и по аммонитам, отчего граница смещается в древность. Роудский ярус международной шкалы в российской называется казанским, а вордский – уржумским, причём в международном варианте выделяется по конодонтам, а в российском – по остракодам и конодонтам, но уже другим; дело ещё и в том, что международная шкала основана на морских отложениях, а в России для пермского периода преобладают континентальные.

Иногда целые ярусы кочуют из эпохи в эпоху: такое происходило, например, с датским, который из позднего мела отправился в палеоцен, приабонским, который из олигоцена уехал в эоцен, гелазским, который из плиоцена перекочевал в плейстоцен.

Иногда сказываются и патриотические настроения геологов и палеонтологов. Так, кептенский ярус международной шкалы у нас зовётся северодвинским, вучанский – вятским, гваделупская эпоха – биармийской, а лопинская – татарской. В США своя гордость: американские учёные упорно разделяют классический каменноугольный период на миссисипский и пенсильванский (обидно же, что почти все названия шкалы были даны в XIX веке по европейским областям с типовыми местонахождениями, и более того – о ужас! – российским, а Америка опоздала на раздачу красивых наименований). Долгое время во всём мире это игнорировалось, пока в 2000 году американские геологи не пропихнули миссисипий и пенсильваний в международную шкалу в качестве хотя бы подсистем. Совсем отдельная таксономия сложилась в Южной Америке – как в силу геологической и палеонтологической специфики, так и длительной изоляции местных учёных.

Особенно серьёзны расхождения международной и региональных шкал в части подразделения докембрия. Его неустаканенность вызвана малым количеством хороших местонахождений, крайней редкостью и спорностью ископаемых, да и немногочисленностью заинтересованных исследователей. Даже на уровне выделения эонов и эр тут до сих пор, как уже упоминалось, царит полный бардак. Международная шкала докембрия имеет более удобную и унифицированную номенклатуру, чем российская, но границы проведены гораздо формальнее – время просто нарезано на более-менее равные отрезки. Российская выглядит несколько кособокой (рифейский эон является частью позднепротерозойского эона, что само по себе странно; он делится на три эры без периодов и эпох, тогда как остаток позднего протерозоя – вендский период – не относится ни к какой эре, но делится на две эпохи), зато границы в ней гораздо более обоснованы стратиграфически, так как в нашей огромной стране полно отличных и прекрасно изученных разрезов. Китайцам же, понятно, больше нравятся термины «синийский период» и «синийская эра», хотя их границы достаточно неопределённы.

Всё же учёные разных стран пытаются договориться между собой. Созываются международные геологические конгрессы и симпозиумы, собираются комиссии, издаются решения. Ясно, что «международность» – понятие относительное, решения принимают конкретные люди, имевшие опыт исследования конкретных разрезов и специализирующиеся на конкретных группах организмов, но главное – работа идёт. Для взаимопонимания необходимо согласие и сотрудничество; важно, что палеонтологи стремятся к этому.

В нашей книге речь пойдёт про всю планету, так что повествование будет построено на основе международной шкалы.

Немало сложностей вызывает датирование границ эпох. Для некоторых моментов эти цифры определены достаточно точно, а некоторые находятся под сомнением. Например, до сих пор нет внятной границы между юрой и мелом, хотя, казалось бы, как такое может быть – самые известные периоды и до сих пор не разграничены?! В любом случае важно отметить, что датировки расставляются от нашего времени. Классической ошибкой неспециалистов является автоматическое добавление к дате присказки «до нашей эры». «Наша эра» началась чуть больше двух тысяч лет назад (посмотрите на календарь), но в масштабах десятков и сотен миллионов эта пара тысяч – вообще ни о чём, гораздо меньше погрешности методики определения возраста.

* * *

Дрейф материков – мощнейший процесс, во все времена влиявший на эволюцию жизни на Земле. Сходство очертаний краёв Африки и Южной Америки замечали давно – ещё А. Гумбольдт и Е.В. Быханов, но эти мысли долго не получали развития. Лишь в начале XX века идею поднял А.Л. Вегенер, а чуть позже довёл до ума А. Холмс. В доказательстве реальности материкового дрейфа палеонтология сыграла немалую роль. Древние животные Южной Америки, Африки и Индии оказались необычайно схожи, несмотря на современное разделение этих областей. Более того, такие же чуть позже нашлись и в Австралии и даже в Антарктиде. Да и современные фауны южного полушария имеют ряд явно неслучайных соответствий. В северном полушарии есть свои сходства. За географией и биологией подтянулась и геология, так что в настоящее время известны не только последовательность и направления схождений-расхождений, но даже скорость движения материков.

Кора планеты состоит из множества отдельных литосферных плит, которые вплотную притёрты друг к другу, но скользят по полурасплавленной магме мантии, которая, оставаясь как бы твёрдой, конвектирует: нагреваясь в глубинах, поднимается, остывает и вновь опускается, приводя в движение исполинские массы породы. Иногда литосферные плиты подныривают под соседние или, напротив, наползают сверху, проваливаются в магму, расплавляясь, или вздымаются к небесам грандиозными горными хребтами. На линии стыков недра могут сотрясаться землетрясениями и прорываться линиями вулканов, а в центральных областях плит сотни миллионов лет царит мир и покой. Понятно, что процесс этот крайне медленный, но и Земля существует четыре с половиной миллиарда лет, так что времени на самые разные комбинации хватало.

География менялась не только из-за движения земной коры. Вслед за солнечными и планетарными пертурбациями температура планеты колебалась, а вслед за этим закономерно увеличивалось или уменьшалось количество воды, свободной и скованной льдами. Уровень мирового океана гулял, огромные площади прибрежных низин то затапливались, то высвобождались из-под волн. Перенаправлялись течения и ветры, влажность внутренних областей росла и падала, а живые организмы добавляли преобразований, формируя, разрушая и закрепляя геологические породы, что вело к усилению или ослаблению поступления микроэлементов в океан, отчего фито- и зоопланктон преображался и влиял на атмосферу.

И вот на этом грандиозном фоне жили и развивались наши предки, каждый раз отчаянно пытаясь не вымереть и обскакать конкурентов. И всё это – наша история, всё это изучает палеонтология.

Статиграфическая шкала

Часть I

Докембрий: ночь, рассвет

Гадей, или Катархей

4,6–4,0 миллиарда лет назад: Появление жизни

Гадей – первые полмиллиарда лет существования планеты, от которых до нас дошли только эфемерные флюиды. Свежая Земля не была похожа на ту планету, к виду которой мы привыкли: сутки по 10 часов, огромная кривая Луна на небе, ядовитая атмосфера и совсем иные горные породы. Тем не менее, именно условия молодой Земли задали все наши особенности, химический состав наших тел, потребности и границы возможностей.

* * *

Первые этапы существования планеты покрыты непроглядным астрономическим мраком. В нашей Солнечной системе нет формирующихся планет, а про инозвёздные мы пока знаем слишком мало. Общая космология гласит, что для нашего появления необходимо бытие первых звёзд, образование в недрах красных гигантов тяжёлых элементов, взрывы сверхновых и разлёт элементов по Вселенной, собирание их в новые туманности, звёзды и планетезимали, формирование протопланетных дисков и слипание разрозненных ошмётков в планеты. Нашей Солнечной системе повезло: само Солнце не слишком холодное и не слишком горячее, а огромные планеты-гиганты на периферии защищают своей гравитацией внутренние области от астероидов и комет. Даже катастрофы были нам на пользу. Столкновение только что остывшей Протоземли с каким-то небесным телом размером с Марс оторвало огромный кусок, отлетевший в сторону и ставший Луной, которая с тех пор стала нашей дополнительной защитницей от астероидов. От удара ось Земли перекосилась, что стало залогом смены времён года. Вулканическая активность создала атмосферу, а вода из падающих комет и выделяющийся из мантии планеты водяной пар сконцентрировались в океанах.

Но это всё широкие мазки. Детали картины ускользают, ведь горные породы, из которых была сложена Первоземля, давно успели погрузиться в магму, расплавиться и преобразиться, снова застыв. За колоссальный срок даже элементный состав разных слоёв планеты успел поменяться. Нам только кажется, что планета твёрдая: в масштабе миллиардов лет она вполне жидкая. Тяжёлые элементы помаленьку погружаются в недра, а лёгкие, будучи вытеснены по закону Архимеда, всплывают наверх; самые лёгкие – свободный водород и инертные газы – не могут быть удержаны слабой гравитацией Земли и улетают в космос, в то же время космическая пыль притягивается и оседает на поверхность планеты. Древнейшие известные земные частицы – кристаллы циркона из Австралии с датировкой 4,404 миллиарда лет назад. Хитрые подсчёты возраста самых старых метеоритов показывают, что Земля сформировалась 4,567, 4,55 или 4,54 млрд л. н., то есть первые 150 миллионов лет напрочь выпадают из нашего знания. А ведь это – временной отрезок как от конца юрского периода до современности!

Тем не менее, что-то мы всё-таки знаем.

Судя по нынешним планетам-гигантам, первичная атмосфера Земли содержала много метана и аммиака, поменьше сероводорода, углекислого газа, простейших углеводородов и водяных паров. Кислород, выделявшийся из мантии в процессе дегазации и из воды фотодиссоциацией под действием ультрафиолета, тоже не задерживался, но не улетучивался и не скапливался, а окислял всё, что могло быть окислено.

В таких чудесных условиях и возникла жизнь.

Возникновение жизни из неорганических составляющих называется абиогенезом. В школе поныне проходят абиогенез на примере теории А.И. Опарина – Дж. Холдейна: согласно ей, жизнь самозародилась в «первобытном бульоне» в виде коацерватных капель, на которые воздействовали электрические разряды и ионизирующее излучение. Многочисленные эксперименты показали, что, действительно, в смеси, более-менее соответствующей первичной атмосфере и воде Земли, если стучать туда током или облучать ультрафиолетом, сами собой возникают аминокислоты и нуклеотиды, а если добавить немного серы (которая на Первоземле выкидывалась вулканами), то органика собирается в достаточно длинные цепочки.

Современные представления о происхождении жизни гораздо более сложны. Мы не полезем в эти дебри, тем более, что это уже сделано гораздо лучшими специалистами: все желающие могут прочитать чудесные книги Е.В. Кунина «Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции» (2014 г.) и М.А. Никитина «Происхождение жизни. От туманности до клетки» (2016 г.). Отметим только отрадный факт: все ключевые моменты возникновения живого из неживого уже расшифрованы и по частям воспроизведены в лабораториях. Правда, с нуля до целой клетки пока никто из экспериментаторов не дошёл, но и времени у исследователей было не так много, тогда как в оригинале на это ушли сотни миллионов лет.

Сейчас первые этапы преджизни называются «РНКовым миром», так как первыми действительно важными органическими молекулами были именно цепочки РНК. Аминокислоты тоже существенны, но астрономы обнаруживают их по спектрам даже в межзвёздных облаках. Кстати, тут кроется вечная ошибка неспециалистов: многим кажется, что органические вещества обязательно должны быть результатом жизнедеятельности организмов. Нет! Органические вещества – это соединения углерода обычно с водородом и частым включением также кислорода, фосфора, серы и прочих элементов. Это просто сложная химия, которая вполне может существовать сама по себе вне всякой связи с жизнью. И вот один из пиков этой сложности – молекулы РНК – стал основой жизни.

Важное свойство РНК – способность катализировать реакции. Это сейчас РНК известна больше как переносчик генетической информации, первоначально же не было никакой информации, были просто спонтанно образовывавшиеся молекулы, которые по-разному взаимодействовали. Вариантов РНК было множество, их и сейчас известны десятки. Неустойчивые комплексы разваливались, и мы про них ничего не знаем. Устойчивые же сохранялись, а в силу способности РНК слипаться с аминокислотами и катализировать друг друга увеличивались в числе и сложности. Это называется молекулярной эволюцией.

Замечательное свойство РНК – её большой размер и сложность. К тому же это полимер, который может иметь неопределённо большую длину, складываясь из нескольких типов стандартных кирпичиков – нуклеотидов (аденин, урацил, гуанин и цитозин). С одной стороны, это некоторым образом гарантирует её устойчивость и даёт много биохимических возможностей взаимодействия с белками, с другой – приводит к почти бесконечной изменчивости. А изменчивость – принципиальное отличие жизни от нежизни. Например, минералы тоже имеют много признаков жизни: они обмениваются веществом с окружающей средой, поглощают что-то извне, растут, размножаются. Но у них слишком малая изменчивость: кристаллическая решётка, какая бы хитрая она ни была, всегда воспроизводится по единому стандарту. Конечно, если кристалл в процессе роста натыкается на препятствие или включает в себя что-то инородное, он может изогнуться и искривиться, но принципиально решётка остаётся прежней. Правда, у минералов есть своя эволюция, связанная с упомянутой выше изменчивостью состава земной коры. В древности формировались одни минералы, потом возникали другие, сейчас такие уже не образуются, но появились иные. Однако всё это происходит чересчур медленно и пассивно, чтобы называться жизнью, вариантов очень мало, при одинаковых условиях происходят одни и те же реакции. Другое дело РНК: она имеет оптимальный баланс устойчивости и изменчивости, чтобы молекулярная эволюция поспевала за изменениями среды, в том числе вызванными реакциями, катализируемыми самой РНК.

РНК в итоге стала наследственным аппаратом, то есть хранителем информации, а белки – основой цитоплазмы, то есть главным веществом; а наследственный аппарат и цитоплазма – две из трёх главных основных составляющих живой клетки. Отсюда вырастают два определения жизни: «способ воспроизведения нуклеиновых кислот» и «форма существования белковых тел».

Однако самое ёмкое и всеобъемлющее определение жизни: автокаталитическая система высокомолекулярных соединений углерода в неравновесных условиях.

Одно из важнейших условий среды, в которой появилась жизнь – нестабильность. Была бы среда постоянна, ничего бы там не возникало, всё лежало бы, застывши навеки. Из состава современных организмов, их потребностей и сравнения существ разной степени продвинутости можно примерно прикинуть микроэлементный состав, температуру, кислотность и прочие показатели места, где возникла жизнь.

Вариантов не так уж мало. Это могла быть «маленькая тёплая лужица» (о которой писал ещё Ч. Дарвин в 1871 г.), глубоководная впадина около вулкана, «чёрный» (с сульфидами, в том числе с железом) или «белый» (с окислами кремния, минералами бария и кальция, сульфатами и карбонатами) «курильщик», щелочной источник с микрополостями с полупроницаемыми стенками в минеральных постройках, алюмосиликатная глина, грязевой вулкан, гейзер, фумарола. Каждая из версий имеет слабые и сильные стороны, у каждой есть сторонники и противники. Например, версия с океаном хороша химически, но есть сомнения, существовали ли тогда уже океаны? Версии с грязевыми вулканами и гейзерами хорошо согласуются с данными о самых примитивных бактериях и археях, но возникает вопрос: как они могли противостоять мощнейшей радиации, которой тогда подвергалась планета без магнитного поля и озонового слоя? Вариант с глиной хорошо решает проблему закрепления неустойчивых комплексов, но откуда тогда такая зависимость жизни от воды? Впрочем, все эти проблемы принципиально решаемы. Самое смешное, что учёные придумали уже так много способов появления жизни, что становится совсем не странным, что она таки возникла каким-то одним из них.

Один из важнейших этапов появления клетки – обретение мембраны. Возможно, изначально комплексы РНК и белков ютились в микрополостях минералов и лишь потом обрёли липидную оболочку. Не исключено, что мембраны были изобретены вообще вирусами – паразитами, неизбежно появившимися сразу после возникновения надёжных репликаторов, то есть комплексов, способных самовоспроизводиться. С другой стороны, возможно, А.И. Опарин был не так уж далёк от истины и органические молекулы с самого начала варились в коацерватных каплях.

Мембрана – последняя из трёх принципиальных частей клетки, создающая градиент концентрации между внутренним содержимым и внешней средой. Она обеспечивает запас потенциальной энергии: сначала клетка с затратой энергии закачивает что-то внутрь или выкачивает наружу против градиента концентрации, тем самым создавая напряжение, а потом, когда нужно, в мембране открываются каналы, вещество со страшной силой устремляется по градиенту концентрации, высвобождая кинетическую энергию, которая может быть использована на мирные цели. Если же концентрация веществ по обе стороны мембраны полностью сравняется, движение прекратится, наступит термодинамическое равновесие, тишь да благодать – клетка умрёт.

Вероятно, уже после возникновения клеточной структуры появилась ДНК. Впрочем, есть версия, что ДНК была изобретена вирусами, то есть неклеточными паразитами. Независимо от родословной, ДНК за счёт своей двойной спирали оказалась гораздо более устойчивой и надёжной, чем РНК, так что в качестве хранителя наследственной информации абсолютно преобладает среди современных живых существ (впрочем, существуют и чисто РНКовые бактерии и вирусы).

Как бы то ни было, где-то в тёмные катархейские времена на планете возник «Лука»[1 - LUCA – англоязычная аббревиатура от «last universal common ancestor» – «последний универсальный общий предок».]. Его существование вытекает из принципиального сходства всех современных живых существ и универсальности генетического кода (который, правда, не идеально универсальный, но исходно был всё же единым), а особенности восстанавливаются путём сравнения разных организмов. Так, из отличий архей и бактерий можно понять, что у Луки уже была ДНК, но не было системы репликации ДНК, причём тимина тоже не было, а ДНК содержала урацил. Мембрана имелась, но не такая, как у современных организмов; возможно, Лука был больше похож на блин, а не на шарик. Вероятно, одного-единственного Луки, в общем-то, и не существовало, а было много изменчивых альтернативных версий, бурно эволюционировавших и щедро менявшихся обрывками генов путём горизонтального переноса. Планета велика, условий на ней много, потребности и сложности везде были разные, так что Лука мог быть не одной клеткой, а огромным сообществом.

Маленькая тонкость

Отдельный вопрос, неизбежно встающий при обсуждении абиогенеза: может ли жизнь возникнуть снова? С одной стороны, условия на планете капитально поменялись, так что в том же варианте второе появление крайне маловероятно. С другой стороны, в новом исполнении – почему бы и нет? Главная проблема – жизнь уже существует. Так что, возникни некий новый вариант первожизни заново, уже имеющиеся существа с удовольствием слопают его, не поморщившись. Не исключено, что так уже не раз происходило, кто знает?

* * *

Гадей задал нам условия жизни. В это время возникли основы основ – РНК и ДНК, белки и воспроизведение первых биологических комплексов и, возможно, первые клетки. Наша углеродная основа, зависимость от воды, азота и фосфора, ключевые принципы обмена веществ и вопроизводства, распространения информации – всё это наследие гадея, сплошное гадейство.

Альтернативы

Ход истории подчинён множеству случайностей. Всё могло пойти и не так. Небольшое изменение основных констант – и нашей Вселенной вообще не было бы. Или в ней были бы невозможны элементы тяжелее гелия. Чрезмерная гравитация могла бы не дать разлететься веществу, а слишком слабая не смогла бы собрать вещество в звёзды и планеты. Без планет-гигантов Земля была бы беззащитна перед астероидными дождями, без достаточного разогрева не было бы тектоники, без обилия железа в последующем не сформировалось бы ядро и магнитное поле. Момент появления самореплицирующихся молекулярных комплексов аминокислот и нуклеотидов тоже не обошёлся без великого везения, а без запасов первичного органического вещества, образовавшегося абиогенным путём, первым протоклеткам было бы нечем питаться. Миллионы подобных Земле планет могут оставаться навсегда безжизненными.

Свойства уже образовавшейся жизни тоже не предопределены. Генетический код мог оказаться иным, чисто химически он ничем не обусловлен, это результат случайности. Число нуклеотидов и аминокислот потенциально гораздо больше, чем есть в наших организмах. Жизнь могла возникнуть и не один раз на одной планете, и конкурирующие варианты с разными нуклеотидами, аминокислотными составами и генетическими кодами могли развиваться параллельно.

С другой стороны, при иных исходных условиях жизнь могла бы зародиться на основе совсем других химических элементов – кремния или азота. В недрах гигантских газовых планет типа Юпитера и Сатурна при огромном давлении и температуре азот потенциально может образовывать огромное количество соединений, вероятно, даже большее, чем углерод на Земле. Такая газовая жизнь принципиально отличалась бы от нашей; даже не факт, можно ли называть её жизнью. Проблема в том, что чисто физико-химически жители газовых гигантов не могут существовать даже в верхних слоях своей планеты, они ограничены потолком своего мира. Они не могут подняться над облаками и увидеть звёзды. Как им узнать, что они живут на планете, одной из миллиардов во Вселенной? И мы не можем опуститься в их обиталище – у нас нет материалов, способных выдержать такие условия и передать оттуда сигнал. Как нам узнать о существовании друг друга, как наладить контакт?

Архей

4,0–2,5 миллиарда лет назад: Заря жизни