Борьба за обед: Ещё 50 баек из грота

Европа конца эпохи миоцена была изобильна. Большая часть материка была покрыта степями, по которым кочевали огромные стада примитивных лошадей-гиппарионов, в честь которых вся фауна названа гиппарионовой. Странные жирафы и свиньи, архаичные слоны и носороги, саблезубые тигры и медведи – буйство субтропической жизни в канун череды ледниковых периодов впечатляет.

Но по краям этого суперсафари лежали заповедники совсем иного рода. Средиземное море тянулось вплоть до Каспийского и Аральского, а на юго-востоке широко соединялось с огромным Персидским заливом. На его лазурной глади покоились многочисленные острова, каждый из которых был своим собственным миром.

Одним из таких миров была область Маремма в юго-западной Тоскане в Центральной Италии и на Сардинии. Возможно, это был даже не один остров, а целый архипелаг, но с маленькими проливами, через которые животные могли иногда перебираться. От материка же вся область была надёжно отгорожена непроницаемыми барьерами. Мы знаем об этом благодаря исследованию ископаемых фаун.

Фауны Мареммы – потомки былого великолепия после массового вымирания 9,6 млн л.н. – делятся на пять стадий. В первой из них (8,3–8,7 млн л.н.) присутствовала общеевропейская мышь Hurzelerimys vireti, но абсолютно преобладали эндемичные виды, то есть такие, которые встречались только тут и нигде больше. Во вторую стадию (8,1–8,3 млн л.н.) к уже имеющимся добавились африканские антилопы и жирафы, которые мгновенно преобразились на новый лад. В третью стадию (6,7–7,1 млн л.н.) в дополнение к предыдущим видам появились европейские свиньи, но опять резко обособились, так что фауна вновь совершенно уникальна. В четвёртой фазе (6,0–6,7 млн л.н.) фауна резко заместилась: все предыдущие существа полностью исчезли, а их место заняли общеевропейские виды того времени. В пятой фазе (5,5–6,0 млн л.н.) фауна потихоньку менялась, но осталась в целом такой же обычной европейской.

Костяк фауны Мареммы составляют грызуны и копытные. Среди первых преобладали хомяки и мыши, питавшиеся какими-то сухими травами, а вместе с ними по склонам суетились пищухи – родственники зайцев. По деревьям лазали сони, причём интригует один огромный моляр, принадлежавший гигантскому виду, – хороший показатель островной фауны. На островах, как известно, большие виды часто становятся карликовыми, а мелкие вырастают до гигантских размеров. Правда, как раз «карликовые» животные в Маремме не были какими-то чересчур уж крошечными: маленькая антилопа-прыгун Tyrrhenotragus gracillimus, Turritragus casteanensis размером с газель, газель Etruria viallii; жираф Umbrotherium azzarolii тоже был невелик, в полтора-два раза скромнее синхронных родственников с материка. Антилопы Maremmia haupti и M. lorenzi были по внешнему виду очень похожи на современных конгони или топи, разве чуть меньше; отличала их такая нестандартная для копытных особенность, как непрерывный рост резцов (эта «грызунячья» черта встречалась только у столь же необычного ископаемого козла с Балеарских островов Myotragus balearicus и ныне есть у викуньи Vicugna vicugna). Появившиеся в последний этап фауны Мареммы свиньи Eumaiochoerus etruscus были вполне стандартными.

Саблезубый тигр Machairodus

Жирафы Umbrotherium azzarolii

Странность фауны Мареммы – отсутствие крупных хищников. Конечно, кое-кто да был: крокодил Crocodilus bambolii, эндемичные выдры Tyrrhenolutra helbingi, Paludolutra maremmana и Paludolutra campanii, куница Mustela majori, а также медведь Indarctos pundjabiensis anthracitis (первоначально описанный как Hyaenarctos anthracitis) с необычными для медведей растительноядными, совсем не острыми зубами, так что не факт, что его вообще стоит заносить в список хищников.

И вот в таких тепличных условиях жила обезьяна Oreopithecus bambolii – человекообразная обезьяна, то есть наша ближайшая родня. Останки ореопитеков известны из первых трёх – эндемичных – стадий фауны Мареммы в ряде местонахождений Тосканы и Сардинии, но самая эффектная находка, без сомнения, скелет самца подростка в лигнитовой плите в Баччинелло.

Ореопитек сильно отличался от всех своих родственников. У него были чрезвычайно длинные руки с ловкими пальцами, которыми он мог аккуратно брать предметы. Его ноги и таз были приспособлены к вертикальному хождению: о прямохождении говорит форма концов бедренной кости, особенности прикрепления мышц на тазе и структура трабекул – костных перемычек внутри тазовых костей. В пояснице ореопитека было пять позвонков, как у человека, а самое важное: имелся поясничный лордоз – изгиб вперёд, нужный для прямохождения. Конечно, это не значит, что ореопитек ходил совсем как мы. Его крестец был больше похож на крестец шимпанзе, а на стопе большой палец торчал под тупым углом к остальным – намного дальше в сторону, чем, например, у шимпанзе, так что стопа, с учётом пятки, представляла собой чудной треножник; судя по ориентации таранной кости, при ходьбе ореопитек странно выворачивал ноги носками в стороны.

Отличный способ узнать, как двигалось древнее животное, – изучить его внутреннее ухо. Полукружные каналы внутреннего уха содержат в себе вестибулярный аппарат, отвечающий за чувство равновесия. Размеры каналов увеличиваются у быстрых и подвижных видов для большей стабильности и уменьшаются у медленных. У ореопитека полукружные каналы почти не отличаются от тех, что есть в ухе шимпанзе – быстрого, активного животного, при этом особенно увеличен задний канал, что свидетельствует о сильных движениях головы спереди назад. А эта особенность схожа с человеческой: у нас передний и задний каналы велики для стабилизации при ходьбе, тогда как боковой мал, так как мы слабо качаем головой из стороны в сторону.

Изотопные анализы показывают, что ореопитек питался клубнями и водными растениями. Челюсти и зубы были приспособлены для жевания листьев: например, имелся угловой отросток на нижней челюсти, а бугорки на молярах располагались поперечными рядами, как у листоядных животных. Странная особенность ореопитека – центроконид, особый бугорок в середине жевательной поверхности нижних моляров, такого не было вообще никогда ни у каких приматов. Мордочка ореопитека была небольшой, клыки довольно скромными, в том числе у самцов, так что эти обезьяны были сравнительно миролюбивы. Размер мозга ореопитека – 276 см

 – вдвое больше, чем у самого крупного гиббона, но в полтора раза меньше, чем у шимпанзе.

Как итог: ореопитек был странной обезьяной – достаточно сообразительной и миролюбивой, умевшей ходить на двух ногах, но с необычной походкой, с очень ловкими, но и очень длинными руками. Судя по составу отложений, ореопитеки жили в заболоченных лесах. Отсутствие хищников позволило ореопитекам спускаться с деревьев и прекрасно себя чувствовать на земле, собирая сочные околоводные растения. Выше ореопитекового болота располагался горный сухой лес, а дальше – степи с антилопами и мышами. Такая идиллия продолжалась как минимум полтора миллиона лет – вполне достаточный срок для того, чтобы расслабленные островные существа потеряли страх перед хищниками.

Саблезубый пятирогий олень Hoplitomeryx

Все знают истории про дронтов и прочих экзотических животных с маленьких островов, которые безбоязненно подходили к мореплавателям и становились жертвами человеческой алчности. Ровно то же случилось с ореопитеками. Когда изоляция кончилась, на остров хлынули переселенцы, закалённые в суровом мире материка: олени Paracervulus australis, Procapreolus loczyi и Tuscomeryx huerzeleri, свиньи Propotamochoerus paleochoerus, носороги Dicerorhinus megarhinus и Stephanorhinus, тапиры Tapirus arvernensis, лошади Hippotherium malpassii, колобусы Mesopithecus, а самое главное – саблезубые тигры Machairodus. Это та самая фауна, которая 6,7 млн л.н. заменила фауну Мареммы. В ещё более поздней фауне тоже нет никаких следов эндемиков: дикобразы Hystrix primigenia, небольшие антилопы Samotragus occidentalis и похожие на антилоп быки Parabos, свиньи Propotamochoerus provincialis, носороги Dicerorhinus megarhinus, лошади Hippotherium malpassii, гиены Plioviverrops faventinus и волки Eucyon monticinensis.

Удивительно, но местообитания после вымирания ореопитеков практически не поменялись и стали даже чуть более лесистыми. Про это мы знаем благодаря изотопным анализам ископаемых почв, изучению древней пыльцы и зубов растительноядных животных. Это, между прочим, единственный известный пример, когда после исчезновения обезьян лесов стало больше. Он же показывает, что вряд ли причиной гибели фауны Мареммы были ландшафтные изменения. А вот появление хищников – это да, этого пережить было никак нельзя. Ореопитеки были слишком расслаблены предыдущим благоденствием и пали жертвой саблезубых кошек, волков и гиен.

Фауна Мареммы была далеко не единственной и даже не самой удивительной. В то же время – с 12 до 4 млн л.н. – чуть южнее лежал остров Гаргано. На нём жила ещё более странная фауна «микротия», названная так по грызунам Mikrotia, самый крупный вид которых – M. magna – имел череп 10 см длиной, как у некрупного бобра. Огромных размеров достигали и пищухи Prolagus imperialis и P. apricenicus, сони Stertomys laticrestatus и хомяки Hattomys gargantua. Велики были и птицы – соколы Garganoaetus freudenthali крупнее беркута и полутораметровые нелетающие гуси Garganornis ballmanni. А чего стоят саблезубые пятирогие олени Hoplitomeryx!

Отличный способ узнать, как двигалось древнее животное, – изучить его внутреннее ухо. Полукружные каналы внутреннего уха содержат в себе вестибулярный аппарат, отвечающий за чувство равновесия

Самыми ужасными хищниками Гаргано были гигантские совы Tyto gigantea и T. robusta более чем полуметрового роста, выдры Paralutra garganensis и ежи Deinogalerix, среди которых рекордсменом был D. koenigswaldi, чей череп достигал 20 см длины, – а это, на всякий случай, размер черепа небольшого волка.

Похолодание привело к появлению ледников на севере и юге Земли. Массы воды превращались в снег и лёд и не возвращались в круговорот; уровень морей и океанов понизился. Там, где до этого плескались воды проливов, обнажилась суша. Расположенные недалеко от материков острова становились полуостровами, а жившие на них необычайные животные исчезали, как утренний туман при появлении солнца.

После гибели ореопитеков островные истории случались ещё не раз. В некоторых из них тоже участвовали обезьяны, но это – уже совсем другие истории…

Литература

Geer van der A., Lyras G., Vos de J. et Dermitzakis M. Evolution of Island Mammals. Adaptation and extinction of placental mammals on islands. Wiley-Blackwell, 2010, 509 p.

Matson S. D., Rook L., Oms O., Fox D. L. Carbon isotopic record of terrestrial ecosystems spanning the Late Miocene extinction of Oreopithecus bambolii, Baccinello Basin (Tuscany, Italy) // Journal of Human Evolution, 2012, V. 63, pp. 127–139.

Nelson Sh.V. et Rook L. Isotopic reconstructions of habitat change surrounding the extinction of Oreopithecus, the last European ape // American Journal of Physical Anthropology, 2016, V. 160, pp. 254–271.

4. АРАМИС

УСЫХАЮЩИЙ РАЙ

(ЭФИОПИЯ; 4,4 МЛН Л.Н.)

Самка ардипитека спустилась ещё на одну ветку. Её внимательные глаза ощупывали кущи за сухим стволом. Среди серо-зелёного марева могли таиться самые разные неожиданности. Открытое пространство было опасно.

В родном парке всё было куда проще и понятнее. Лесные антилопы, свиньи, сиватерии и дейнотерии копошились внизу, между стволами. Иногда ардипитеки роняли фрукты, и было забавно смотреть, как их подбирают суетливые хрюшки. По вечерам из прибрежных зарослей недалёкого озера на луга выходили водяные козлы и бегемоты, но с ними ардипитеки почти не пересекались. Столь же мало волновал и плеск гигантских выдр, и шорох мелких лесных кошек, которые могли напугать, но в целом были безвредны. Конечно, и в парке были свои неприятности. Шустрые колобусы гораздо быстрее добирались до свежей листвы, а злобные и наглые павианы вполне были способны убить отлучившегося в сторону детёныша; впрочем, тех и других было не так уж сложно прогнать. Иногда под деревьями бродили медведи и саблезубые кошки, но от них достаточно было залезть повыше. Реальным злом были лишь леопарды – ну что ж, и в раю бывают свои монстры. Но и они не могли забраться на самые верхние ветви и очень не любили крика, так что ардипитеки не слишком боялись пятнистых чудищ.

Совсем другое дело – буш за сухим деревом. Шевеление листьев было менее подозрительным, чем их полная неподвижность. Цесарки, дрофы и турачи не особо прятались и старались держаться открытых мест. Ориксы, импалы, бубалы и жирафы тоже всегда были на виду. Слоны, носороги и быки могли быть незаметны, но большой опасности не представляли, поскольку попросту не реагировали на обезьян. А вот тишина и спокойствие были страшнее всего. Где-то в кустах таились всё те же леопарды, саблезубые кошки и медведи, только вот спастись от них было уже некуда. Главный же ужас наводили гиены и шакалы – быстрые, организованные и очень злые. Убежать от них было невозможно, отбиться – нереально, спрятаться – негде.

А перейти неприятное место было необходимо. Родной парк, такой просторный и красивый, оскудел. Все плоды на фикусах и вкусные молодые листочки на каркасах ардипитеки уже подъели. Жёсткая старая листва совсем не привлекала. А за полосой буша заманчиво зеленела соседняя роща. Там точно было много всего вкусного. Самка прекрасно помнила, как вся группа отлично жила там когда-то, как вкусны сочные кисло-сладкие плоды восковницы, невысокие деревья которой составляли немалую часть той рощи. И совсем неспроста туда второй день летели птицы. Эх, хорошо попугаям, рогатым воронам и птицам-мышам – они всегда могли легко и непринуждённо перепорхнуть, куда им вздумается.

Идти через открытое пространство не хотелось. Хотелось есть.

Осторожно переступая по толстым сучьям цепкими ногами, как по лесенке, самка спустилась ещё ниже. Хвататься за ветки одной рукой было неудобно. Второй рукой она придерживала детёныша, таращившего круглые глазёнки и судорожно цеплявшегося за редкую шерсть мамы.

Заросли за деревом были всё так же тихи. Это пугало. Но вот меж кустов возникло некое движение. Знакомый самец выпрямился и осторожно огляделся. Самка вытянула шею и тихо вскрикнула. Самец не ответил – вопить можно было сидя на дереве, но не в чистом поле. Несколько поодаль столь же тихо возникла вторая тёмная фигура. Ушедшие вперёд самцы, всё так же внимательно вглядываясь в кусты, но уже не очень прячась, в полный рост, двинулись в сторону соседней рощи.

Самка быстро слезла с дерева, надёжно обняла ребёнка обеими руками и поспешила за самцами, чтобы не отстать…

Улики

Восточная Африка – неисчерпаемый кладезь сведений о наших далёких предках. В палевых пустынях Эфиопии сохранились окаменелости, рассказывающие о прошлом. Огромное число местонахождений тянется вдоль реки Средний Аваш, а одно из самых известных и важных среди них – Арамис. Тут найдены многочисленные кости животных, окаменевшие семена и куски древесины, попавшие в почву 4,4 миллиона лет назад.

В те времена долина Среднего Аваша выглядела куда привлекательнее. Тут были заводи и озёра, о чём мы знаем благодаря останкам колпиц Platalea, шпорцевых гусей Plectropterus/Sarkidiornis, змеешеек Anhinga, бегемотов и водяных козлов Kobus preoricornis. За рыбой ныряли выдры, в том числе гигантские Enhydriodon.

Вокруг озёр леса чередовались с зарождающимися саваннами. Леса выглядели скорее как парки: кроны закрывали от 20 до 40 % земли, то есть древесным жителям приходилось частенько слезать вниз, чтобы добраться до следующего ствола. Благодаря находкам древесины мы знаем, что в лесу росли фикусы Ficus (а в Африке это не кустик на подоконнике, а огромные деревья), а по семенам и пыльце – каркас Celtis и восковница Myrica. И как здорово, что ягоды фикусов и молодая листва каркасов – любимая еда современных шимпанзе, да и плоды некоторых видов восковницы бывают очень вкусны. Пейзаж украшали веерные пальмы Borassus/Hyphaene, чья пыльца в большом количестве найдена в разных частях отложений Арамиса.

В лесах жили самые разные животные. По ветвям перепархивали фруктоядные птицы – от огромных рогатых воронов Bucorvus, средних зелёных голубей или горлиц Treron/Streptopelia, попугаев-неразлучников нескольких видов Agapornis и длиннокрылых попугаев Poicephalus до крошечных, но оттого ещё более прожорливых птиц-мышей Urocolius. Показательно, что современные родственники этих птиц живут на опушках, а не в густых лесах. Между прочим, кости попугаев составляют 36 % от всех птичьих останков. А ведь попугаи и птицы-мыши – очень успешные поедатели фруктов; в современных садах они даже считаются вредителями, ведь всё, что они надклёвывают, в условиях тропиков моментально загнивает. Получается, что эти пернатые были одними из главных конкурентов наших предков!

Благодаря анализу изотопов углерода и кислорода из почвы и ископаемых зубов мы знаем, какие животные жили в каких местообитаниях – заросших деревьями или травой, сухих или влажных.

Кости копытных из Арамиса принадлежат свиньям разных видов: мелким, с крошечными клычками Cainochoerus, похожим на пекари, более крупным и скуластым Kolpochoerus deheinzelini, чьи низкие бугорчатые зубы приспособлены для питания корнями, клубнями и фруктами, Nyanzachoerus jaegeri, скулы которых торчали в стороны огромными пластинами, на зависть всем бородавочникам, N. kanamensis – самому живучему виду, существовавшему полтора миллиона лет подряд по всей Африке. Из них Kolpochoerus deheinzelini хрюкали на опушке леса, а остальные хорошо чувствовали себя в более открытой местности.

Колпица Platalea

В лесу рядом с заводями держались павлины Pavo, слоны Deinotherium с загнутыми вниз бивнями на нижней челюсти, винторогие лесные антилопы Tragelaphus kyloae и какие-то карликовые антилопы, меньше зависели от воды короткошеие лесные жирафы Sivatherium, похожие на помесь окапи, буйвола и лося.

Есть в фауне Арамиса и жители куда более открытых пространств. Турачи Francolinus, перепела Coturnix, хохлатые цесарки Guttera, дрофы Otis/Ardeotis, импалы Aepyceros, антилопы-бубалы Damalops, газели Gazella, быки Simatherium и Ugandax gautieri, жирафы Giraffa, белые носороги Ceratotherium и чёрные носороги Diceros, гиппарионы Eurygnathohippus, прямобивневые слоны Anancus паслись в кустарниках и даже в самых что ни на есть саваннах, хотя число костей степных животных заметно меньше, чем лесных.

Явно имелись и ещё более засушливые участки, чему свидетельство кости ориксов Praedamalis и трубкозубов Orycteropus.

Ясное дело, на всё это изобилие растительноядных нацеливалось немало хищников: не вполне точно определённые гиены и собаки, медведи Agriotherium, саблезубые Dinofelis и Machairodus, леопарды Panthera и несколько видов кошек Felis.

Нам же сие сафари интересно потому, что в Арамисе обнаружены кости Ardipithecus ramidus – нашего прямого предка. Ардипитеки – уникальные существа, имеющие ровно поровну обезьяньих и человеческих качеств. Так, их голова имела лишь две человеческие черты. Во-первых, это смещённое вперёд большое затылочное отверстие на основании черепа (через которое спинной мозг соединяется с головным), что свидетельствует о положении головы на вертикальном позвоночнике. Во-вторых, у ардипитеков были сравнительно небольшие клыки и вообще морда, причём как у самок, так и у самцов, что говорит о сниженной межсамцовой и внутригрупповой агрессии. Проще говоря, ардипитеки были общительны и добры друг к другу. Дружелюбие и сплочённость стали залогом выживания в полной опасностей саванне, в которую постепенно превращались родные для обезьян леса. Важно помнить, что ардипитеки по сути ещё обезьяны: они не изготавливали орудий, не имели речи, их мозг не превосходил шимпанзиного и интеллект был соответствующим (между прочим, шимпанзе тогда ещё не появились, а после наверняка обогнали ардипитеков по шкале разумности). Руки ардипитеков спускались ниже колен, пальцы были изогнуты. По пропорциям они занимают промежуточное положение между шимпанзе и людьми, причём это не значит, что ардипитеки – промежуточное между ними звено; просто в последующем у предков шимпанзе руки вытянулись и пальцы искривились ещё больше, а у людей – укоротились и выпрямились.