Регрессия как этап развития

К наиболее общим законам развития может быть отнесен принцип дифференциации. Его применение позволяет а) отобразить формальные свойства организации и тем самым дать описание разнообразных процессов в общих терминах, б) охарактеризовать динамику процессов, в) связать настоящее и прошлое в поведении индивидов и групп (Werner, 1962, p. VI).

Рядом авторов, находящихся на разных позициях, были приведены аргументы в пользу того, что индивидуальное развитие может быть рассмотрено как нарастающая дифференциация и сложность в соотношении индивида со средой (Александров, 1989, 2011а; Шмальгаузен, 1982; Чуприкова, 1997; Левин, 2001; Сергиенко, 2006; Черниговская, 2013; Lewin, 1937; Werner, Kap lan, 1956; Anokhin et al., 1996; Tononi, Edelman, 1998; Alexandrov, 1999a, b; и др.). Формирование новых систем в процессе индивидуального развития обусловливает прогрессивное увеличение дифференцированности, «подробности» в соотношении организма и среды (подробнее см.: Александров, 1989, 2006, 2011а, б; Чуприкова, 1997).

Упрощая, можно описать рост дифференцированности соотношения со средой следующим образом. Находясь в утробе матери, плод обеспечивает приток материнской крови и, следовательно, питательных веществ и кислорода к плаценте, совершая самые разнообразные движения. После рождения ему необходимо для достижения той же общей «метаболической» цели совершать весьма специализированные движения: дышать, чтобы получать кислород, захватывать сосок материнской груди (или соску), чтобы получать пищу. Затем оказывается, что кроме молока можно получать, например, сок из ложечки, для потребления которого надо совершать питьевые движения. Затем оказывается, что можно еще есть твердую пищу, которую надо жевать. Потом, что можно есть из чашечки, из тарелки, с помощью разных приборов и манипуляций, самую разную пищу (твердую, жидкую, смешанную, овощи, фрукты и т. д.), совершая разные типы движений и ориентируясь на самые разные свойства пищи, определяемые зрительно, по запаху, тактильно, по вкусу. Потом оказывается, что пищу можно получать не только дома, но еще и в школе, в кафе, на улице, в гостях, причем ее получение включает целый ряд специальных подготовительных действий и учет множества факторов, например, наличие свободных мест в кафе и денег.

В основе образования нового элемента субъективного опыта (системы) лежит не «переспециализация» ранее специализированных нейронов, а установление постоянной специализации относительно вновь формируемой системы части ранее «не задействованных», сформированных в раннем онтогенезе нейронов «резерва» или клеток, появившихся при неонейрогенезе (т. е. в ходе образования нейронов во взрослом мозге de novo).

В процессе развития происходит изменение структуры субъективного опыта: новые, более дифференцированные функциональные системы «добавляются» к ранее сформированным системам, не разрушая их, а «наслаиваясь» на них. Однако при формировании новых систем ранее сформированные системы не остаются неизменными. Они претерпевают модификацию за счет процесса «аккомодационной» (приспособительной) реконсолидации (повторной консолидации, в результате которой существующий опыт «приспосабливается» ко вновь формируемому); реконсолидация проявляется в изменении активности, в том числе генетической, ряда нейронов, специализированных в отношении ранее сформированных систем (Александров, 1989, 2001, 2011; Александров и др., 2015; Сварник и др., 2014; Alexandrov et al., 2001; Alexandrov, 2008), поэтому реконсолидационная модификация памяти – никогда не прекращающийся процесс (McKenzie, Eichenbaum, 2011). Таким образом, субъективный опыт индивида представляет собой структуру, образованную системами («слоями») разного «возраста» и разной степени дифференцированности.

Проведенные нами исследования (см.: Швырков, 2006; Александров, 2011б) показали, что осуществление поведения обеспечивается не только посредством реализации новых наиболее дифференцированных систем, сформированных при обучении новому поведению, но и посредством одновременной актуализации множества менее дифференцированных систем, сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития. Фактически реализация поведения есть реализация истории его формирования, т. е. множества систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения. Обращаясь к упрощенному описанию, данному в начале этого раздела, можно сказать, что при еде в кафе актуализируется не только сравнительно дифференцированный опыт потребления пищи, но и тот менее дифференцированный, что был получен на самых ранних этапах онтогенеза при формировании систем, обеспечивающих достижение пищедобывательных целей.

2.2. Единая концепция сознания и эмоций

• Эмоции и сознание – характеристики разных, одновременно актуализируемых уровней системной организации поведения.

Системы, формирующиеся на самых ранних стадиях индивидуального развития, обеспечивают минимальный уровень дифференциации: хорошо – плохо; приближение (approach) – избегание (withdrawal). Это разделение применимо ко всем живым существам. В единой концепции сознания и эмоций приведены аргументы (см.: Александров Ю. И., 2006; Alexandrov, Sams, 2005) в пользу того, что эмоции преимущественно характеризуют активность систем, сформированных на самых ранних этапах развития («старых» систем), и соотносимы со сравнительно низкодифференцированными уровнями организации поведения.

Представления о том, что при переживании интенсивных эмоций происходит «возврат» к реализации преимущественно «простых» форм поведения, высказывались и ранее. Так, П. Жане указывал на то, что сильная эмоция является «реакцией отката назад или упрощения – знаменует возврат к элементарным и примитивным формам реагирования» (Жане, 1929/2010, с. 92). В своей феноменологической теории эмоций Ж.-П. Сартр утверждал, что «в эмоции сознание деградирует и внезапно преобразует мир причинных связей, в котором мы живем, в магический мир» (Сартр, 1948/1984, с. 134). Он отмечал, что «не имея возможности в состоянии высокого напряжения найти тонкое и точное решение проблемы, мы действуем на самих себя, мы „опускаемся“ и превращаем себя в такое существо, которое способно удовлетвориться грубыми и менее адаптированными решениями (например, разорвать листок, на котором написаны условия задачи)» (Сартр, 1948/1984, с. 125).

Основное положение единой концепции сознания и эмоций состоит в том, что сознание и эмоции являются характеристиками разных, одновременно актуализируемых уровней системной организации поведения, представляющих собой трансформированные этапы развития и соответствующих различным уровням системной дифференциации (высокой и низкой).

При этом сознание и эмоции рассматриваются континуально: они являются различными характеристиками единой системной организации поведения, а не отдельными (дизъюнктивными) психологическими процессами, которые обеспечиваются различными нейрофизиологическими механизмами. Континуальность в единой концепции сознания и эмоций означает, что в развитии нет критического момента появления сознания или исчезновения эмоций. На каждом этапе развития, на каждом уровне системной дифференциации поведение может быть описано с применением обеих характеристик. Однако на каждом уровне соотношение этих характеристик различно. Для каждого данного этапа развития такая характеристика, как эмоции, максимально выражена для наименее дифференцированных систем. Поскольку высокодифференцированные системы, формируясь, не заменяют низкодифференцированные, поведение любого индивида обладает обеими этими характеристиками, выраженность которых зависит от ряда факторов. Одним из этих факторов является относительный вклад в реализацию поведения систем низкой и высокой дифференциации.

Как было отмечено выше, каждый акт поведения есть актуализация систем разного уровня дифференциации, однако соотношение активных высоко- и низкодифференцированных систем, необходимых для успешной реализации поведенческого акта, различается для разных актов. Из единой концепции сознания и эмоций следует, что чем выше доля нейронов низкодифференцированных систем, активных в реализующемся поведении, тем выше интенсивность эмоций. В связи с этим можно предположить, что подавление активности нейронов, принадлежащих к высокодифференцированным системам, должно вести к относительному увеличению вклада систем низкой дифференциации и увеличению интенсивности эмоций как их характеристики.

Глава 2. Регрессия при острой алкогольной интоксикации

1. Мозговые механизмы регрессии

• Регрессия при введении алкоголя имеет в своей основе временное угнетение активности нейронов более новых дифференцированных систем – элементов субъективного опыта, т. е. временную дедифференциацию.

• Дедифференциация – обратимое относительное увеличение представленности в актуализированном опыте менее дифференцированных систем.

• Увеличение относительного вклада рано сформированных менее дифференцированных систем в обеспечение поведения связано с увеличением интенсивности эмоций.

• Алкоголь сильнее влияет на новый опыт, чем на старый, и на более сложное поведение, чем на простое.

В многочисленных экспериментах, проведенных нами, было показано, что под влиянием алкоголя происходит относительное увеличение вклада реализации систем низкой дифференциации в обеспечение поведения как у человека, так и у животных. Его острое введение (этанол; 1 г/кг) животным вызывает достоверное и обратимое уменьшение числа активных в поведении нейронов мозга, принадлежащих к наиболее новым и дифференцированным системам (Alexandrov et al., 1990а, 1991, 2013; позднее сходные данные были получены и другими авторами; см. ссылки в Alexandrov et al., 2013). Например, в лимбической коре их относительное число уменьшается в 2,5 раза.

Рис. 1. Процент нейронов разной специализации в лимбической коре кролика в норме (инъекция физиологического раствора) и после введения алкоголя

Относительное число нейронов с неидентифицированной специализацией (н/и; не удается выявить постоянную связь изменения частоты их активности с актами анализируемого поведения) не меняется. В то же время видно уменьшение (с 28 % до 11 %) относительного числа активных нейронов, принадлежащих к наиболее новым (Нов) дифференцированным системам, сформированным на последнем, непосредственно предшествующем регистрации активности нейронов этапе индивидуального развития (обучение животных инструментальному пищедобывательному поведению), и увеличение (с 17 % до 34 %) относительного числа активных нейронов, принадлежащих к системам, сформированным на ранних этапах индивидуального развития («старые»; Ст). При этом достоверно возрастало число ошибок в поведении. Специальные подсчеты (произведенные при учете числа активных нейронов, обнаруженных при движении микроэлектрода сквозь толщу коры) показывают, что отмеченное выше изменение относительного числа нейронов обусловлено достоверным уменьшением абсолютного числа активных нейронов новых систем после введения алкоголя. После завершения действия алкоголя число активных нейронов новых систем возвращается к норме.

Более выраженное угнетающее влияние (как острое, так и хроническое – Alexandrov et al., 2001, 2013) алкоголя на новые сравнительно более дифференцированные системы (согласующееся с принципом Рибо – Джексона – Ribot, 1901) было выявлено нами также при сопоставлении эффектов этанола на медленные электроэнцефалографические потенциалы мозга, регистрируемые у птенцов при актуализации систем, обеспечивающих поведенческие акты, которые последовательно формируются на самых ранних стадиях онтогенеза. Было выявлено, что при введении алкоголя реализация вновь сформированного более сложного (оборонительного) поведения сопровождается более выраженным избирательным угнетением мозговой активности (уменьшением амплитуды ЭЭГ-потенциалов, вызванных значимым сигналом) по сравнению с ранее сформированным (пищедобывательным) поведением (Alexandrov, Alexandrov, 1993).

Мы исследовали влияние острого введения алкоголя на мозговую активность незрелорождающихся птенцов мухоловки-пеструшки через 4–8 дней после их вылупления. Птенцам предъявляли звуки (посылки чистых тонов), связанные с реализацией естественного поведения (2,0 и 5,0 кГц; пищедобывательное и оборонительное поведение, соответственно), а также контрольный звук (тон), не имеющий поведенческой значимости для птенцов данного возраста (3,0 кГц). Регистрировали вызванные ЭЭГ-потенциалы при предъявлении этих звуков на последовательных стадиях формирования и последующего увеличения дифференцированности поведения. После регистрации вызванных потенциалов птенцу давали личинку мучного хрущака, в которую непосредственно перед этим вводили этиловый спирт (96 %) из расчета дозы 1–1,2 г/кг массы тела. Острое введение алкоголя птенцам мухоловки-пеструшки приводило к уменьшению амплитуды слуховых вызванных потенциалов, возникающих в поле L каудального неостриатума в ответ на предъявление звуков, связанных с пищевым и оборонительным поведением, но не контрольного звука (рисунок 2). Анализ динамики амплитудно-временных показателей (коэффициента зрелости) вызванных потенциалов при введении алкоголя позволил сделать вывод о том, что имеет место сдвиг показателей в сторону меньшей зрелости.