Степени свободы – это количество независимых угловых и линейных перемещений тела. Применительно к телу человека понятие степени свободы характеризует степень подвижности биокинематических пар, цепей и всего тела человека. Поскольку в суставах возможны в основном вращательные движения, то степени свободы в них определяются независимыми угловыми перемещениями, количество которых зависит от формы и строения сустава. Так, например, в локтевом суставе имеется две степени свободы (сгибание-разгибание и пронация-супинация), а в тазобедренном суставе – три степени свободы (сгибание-разгибание, отведение-приведение и пронация-супинация). Чтобы определить число степеней свободы в кинематической цепи, нужно сложить степени свободы всех суставов этой цепи. В теле человека насчитывается 244 степени свободы, что свидетельствует о его колоссальной подвижности, а значит, и необходимости управления движениями такой сложной системы.
Рис. 1. Биокинематические цепи (по Донскому Д.Д., 1971): а – открытая (незамкнутая), б – закрытая (замкнутая)
В процессе овладения двигательным навыком координация движений проходит ряд сменяющих друг друга этапов. Первый этап – активной статической (тонической) фиксации избыточных степеней свободы сочленений. Такой способ координирования крайне неэкономичен и утомителен. На следующем этапе преодоление избыточных степеней свободы совершается уже не путем непрерывной тонической фиксации, а посредством коротких фазических импульсов, посылаемых в нужный момент к определенной мышце. На последующих стадиях выработки навыка организм начинает так использовать реактивные силы, что они не только не нарушают движение, а содействуют его выполнению. В динамически устойчивом движении все степени свободы, кроме заданной, связаны реактивными силами и движение совершается без коррекционных импульсов. Такое движение экономично для мышц и ЦНС.
В осуществлении координации движений участвуют все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры большого мозга. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализации передних конечностей для совершения тонких движений, использования двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения произвольными.
Для совершения сложнокоординированных движений биокинематической цепью уже недостаточно работы только изолированной мышечной группы. В таких случаях речь идет о сбалансированной работе мышечных цепей. Мышечные цепи – это линии, по которым мышечное напряжение переходит от одного участка к другому (рис. 2). Следует различать два варианта мышечных цепей: кинематические и динамические.
Кинематические мышечные цепи представляют собой реализацию базовых двигательных стереотипов, в основе которых лежит гравитационное взаимодействие тела с силой тяготения.
По утверждению профессора Д. Воон: «Гравитация есть начало и конец: все земные тела на коленях перед нею».
Рис. 2. Мышечные цепи (по Мольеру, 1938): а – вид сбоку, б – вид спереди
Именно гравитацией обусловлен правильный или неправильный, энергетически экономичный или расточительный способ решения конкретных двигательных задач, а также определяется координационный уровень и точность движений.
В преодолении гравитации (антигравитарной функции) и удержании тела параллельно вектору гравитации (постуральная функция) заключается суть деятельности мышечных кинематических цепей.
Для такого двигательного стереотипа, как опороспособность (вставание), характерна работа мышечных цепей нижней замкнутой кинематической цепи (икроножные, четырехглавые, ягодичные мышцы и мышцы-разгибателя спины). Для манипуляций (хват) – мышцы верхней открытой кинематической цепи (мышцы-сгибатели кисти, предплечья, плеча и разгибатели шеи). Следует отметить, что для человека, обучающегося ходьбе на костылях, антигравитарными мышцами становятся мышцы-разгибатели верхних конечностей. Для стереотипа ходьбы (передвижения) свойственно поочередное включение групп сгибателей и разгибателей одновременно верхних и нижних конечностей. Связующей верхние и нижние мышечные кинематические цепи мышечной группой являются мышцы живота (рис. 3).
В связи с прямохождением брюшная стенка человека не несет тяжести внутренностей, лишена костного скелета, и мощные мышцы живота, образующие брюшной пресс, компенсируют отсутствие скелета. Различают три группы мышц брюшного пресса: мышцы боковых стенок (наружная и внутренняя косые, поперечные), мышцы передней стенки (прямая, пирамидальная) и мышцы задней стенки (квадратная мышца поясницы). Именно мышцы живота – брюшной пресс – стабилизируют верхние и нижние кинематические цепи, являясь ключом к построению любого двигательного навыка и стереотипа движений.
Рис. 3. Нижняя закрытая кинематическая цепь, верхняя открытая кинематическая цепь и область брюшного пресса (по Донскому Д.Д., 1971)
Таким образом, можно выделить следующие антигравитарные кинематические мышечные цепи: нижняя, первая и вторая верхние.
Антигравитарную функцию кинематических мышечных цепей выполняют преимущественно так называемые фазические мышцы, сокращение которых приводит к перемещению структуры, к которой эта мышца прикреплена.
Фазические мышцы ответственны за мгновенное приложение силы. При этой физической нагрузке задействована исключительно длиннорычаговая мускулатура, т. е. те мышцы, точки прикрепления которых удалены друг от друга. Проще говоря, фазические мышцы – это длинные мышцы.
Функцию поддержания вертикального положения тела, преодолевая силы тяжести, выполняют постуральные (лат. positura – позиция, состояние), или тонические мышцы. Их задача – сохранение равновесия человеческого тела, вертикали тяжести в пределах площади опоры (подошвенной поверхности обеих стоп и расположенного между ними пространства).
Тонические мышцы обладают способностью к длительному частичному сокращению. При тоническом сокращении в каждый момент времени лишь часть мышечных волокон напряжена, а остальные расслаблены. Это приводит к некоторому сокращению мышцы, но поскольку часть волокон расслаблена, перемещения структуры, к которой прикреплена мышца, не происходит, в результате мышечное напряжение может поддерживаться в течение длительного времени.
В реализации постуральной функции кинематических мышечных цепей принимают участие глубокие, мелкие, короткие мышцы позвоночника и переартикулярные (околосуставные) мышцы, стабилизаторы суставов конечностей (Майерс Т., 2010).
При мышечных дисфункциях тонические мышцы, как правило, укорачиваются (имеют тенденцию к гиперактивности), а фазические мышцы имеют тенденцию к торможению (расслаблению). Регионарное нарушение тонусно-силовых взаимоотношений (дисбаланс) мышц, характеризующееся укорочением преимущественно постуральных, удлинением (расслаблением) фазических мышц, сопровождающееся НДС, как раз и представляют собой проявления миодаптивного постурального синдрома.
В результате перехода к прямостоянию и прямохождению, что осложнило задачу поддержания равновесия, и специализации передних конечностей для совершения тонких движений у человека двигательные функции достигли наивысшей сложности. Так, в теле животных кинематические мышечные цепи структурно представлены достаточно явно. Чем проще по организации животное, тем четче прослеживаются мышечные цепочки. Двойные спирали мышц туловища, служащие стабилизации корпуса при прямохождении даже у австралопитеков, описал в 1986 г. южноафриканский антрополог Раймон Дарт. Однако в мышечной системе человека столь жесткого разграничения антигравитарных и постуральных кинематических мышечных цепей не определяется.
С некоторой долей допущения одинаково направленную исчерченность рельефа в крупных массивах скелетных мышц, имеющих диагональную или продольную ориентацию, можно отнести к структурным проявлениям мышечных цепей. Например, волокна наружной косой мышцы живота, сохраняя преемственность по направлению, продолжаются через белую линию в волокна внутренней косой мышцы, а те, в свою очередь, плавно переходят в пучки брюшной части большой грудной и передней зубчатой мышцы. Последняя аналогичным образом связана с подлопаточной и ромбовидными мышцами. В качестве другого примера можно привести цепочку, состоящую из икроножной мышцы, ишиокруральной мускулатуры и мышц ягодицы. Однако в функциональном аспекте эти визуально определяемые по направлению мышечных волокон цепи не всегда соответствуют реализуемым антигравитарным и постуральным задачам, а в большей степени отражают строение мышечной системы относительно гравитационного потенциала.
В осуществлении сложных скоординированных движений участвуют все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры большого мозга. На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных (Шеррингтон Ч., 1935). В основе регуляции на спинальном уровне лежит миостатический рефлекс (от лат. reflexus – отражение, греч. mys [myos] – мышца, statikos – относящийся к равновесию), который обозначает совокупность механизмов двигательной системы, определяющих изменение мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание в пространстве тела и позы, равно как и двигательная деятельность, производимая телом. Под миостатикой понимаются как статические рефлексы, поддерживающие положение тела при лежании, стоянии или сидении, так и статокинетические – при пассивных и активных движениях. Она представляет совокупность тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей (вестибулярный аппарат, кожа, суставы, сухожилия, мышцы и др.). Для формирования миостатики большое значение имеет обратная афферентация, исходящая от мышц. К ней можно отнести реакцию жевательных мышц, выражающуюся повышением тонуса, на их растяжение. Считается, что миостатический рефлекс можно называть также «миотатическим» – в физиологии высшей нервной деятельности так именуют простейшие мышечные рефлексы, имеющие в своей цепи лишь один синапс.
Миотатический рефлекс (от греч. myos – мышца, tatis – напряжение) вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Синонимы: рефлексы Лидделла – Шеррингтона, Ферстера – Альтенбургера (сокращение мышцы-антагониста паретичной мышцы при пассивном растяжении или активном напряжении последней).
В 1905 г. немецкий биолог Якоб фон Икскюль (1864–1944) впервые продемонстрировал существование цепных миотатических рефлексов на офиурах (змеехвостках) – разновидности морских звезд. Их тело имеет звездообразную форму с очень подвижными членистыми лучами, которые представляют собой ряд позвонков, соединенных мышцами. Икскюль закреплял изолированный луч офиуры горизонтально в штативе так, чтобы его конец свободно свисал, изогнувшись вниз, и наносил на него раздражение. При этом луч всегда отклонялся в сторону растянутых мышц, т. е. кверху.
Подобный механизм координации описан также и у низших червей – немартин. Сокращение предыдущего участка ведет к растяжению ближайшего последующего сегмента тела. В растянутом сегменте раздражаются кожно-мышечные рецепторы, инициируя его сокращение.
Цепные координации поперечно-полосатой мускулатуры обнаружены и у млекопитающих. Их существование было наглядно продемонстрировано Р. Магнусом (1962) на хвосте децеребрированной, а затем спинализированной кошки. Животное укладывали на стол спиной кверху, чтобы хвост свободно свисал через его край. При раздражении кончика хвоста он также всегда отклонялся вверх – в сторону растянутых мышц. После того как переднюю часть туловища кошки перемещали в боковое положение, реакция хвоста менялась – при раздражении он двигался в сторону направления передних лап животного.
По данным И.С. Беритова (1966), цепной миотатический рефлекс может развиться как при быстром, так и при медленном растяжении мышцы и сохраняется все время, пока действует растягивающая сила. Он может появляться при растяжении мышцы всего на 0,8 % ее длины покоя.
Нервные механизмы ствола мозга человека существенно обогащают «двигательный репертуар», обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Магнус Р., 1962) и нормального распределения мышечного тонуса. Данные рефлекторные связи, по сути, и являются постуральными кинематическими мышечными цепями.
Рефлексы Магнус – Клейна – тонические рефлексы, согласующие постановку туловища и конечностей с положением головы. Эти рефлексы делятся на две большие группы соответственно тому: идет ли дело о сохранении тела и его частей в равновесии или же о реакции на движения. Те рефлексы, которые обусловливают равновесие тела и поддерживают его при стоянии, сидении, лежании, обозначаются как статические рефлексы; те же рефлексы, которыми организм реагирует на активные и пассивные движения и которые частью компенсируют происходящие при этом смещения, называются статокинетическими.
Р. Магнус (1962) выделял непосредственно следующие варианты рефлексов:
1. Местные статические реакции – миотатический ответ на силы притяжения.
2. Сегментарные статические реакции:
а) перекрестный разгибательный рефлекс – возрастание реакции опоры с одной стороны, когда гомолатеральная конечность вынуждена согнуться в ответ на нервный стимул;
б) растяжение конечности на повышение тонуса противоположной конечности – стоя на ногах, сгибая правую конечность, и толкая направо, согнутая конечность разгибается.
Общие статические реакции:
а) тонические рефлексы затылка:
– вращательные – одностороннему вращению головы сопутствует возрастание миотатических рефлексов растяжения конечностей с той стороны, в которую была повернута голова, и расслабления мускулатуры противолежащей конечности;
– разгибательные – разгибание головы ведет к разгибанию передних и расслаблению задних конечностей;
– сгибательные – сгибание головы вперед ведет к сгибанию передних конечностей и разгибанию задних.
б) тонические лабиринтные рефлексы.
Немаловажная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временны?х, скоростных и пространственных характеристик движения. Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений, почти не отличаются от интактных.
Однако в управление движениями человека включены также высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием. Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координации движений: двигательные реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. Структурными единицами этих двигательных реакций являются динамические мышечные цепи.
Попытки классифицировать варианты динамических мышечных цепей осуществлялись давно. В разное время к ним относили: сухожильно-мышечные меридианы традиционной китайской чжень-цзю-терапии (Сим М., 1993; Петров К.Б., Митичкина Т.В., 2010), миофасциальные меридианы Рольфинга (Рольф И., 1979; Кузнецов О.В., 2009; Майерс Т., 2010), спиральные миоадаптивные цепи (Кадырова Л.А., Сак Н.Н. и др., 1991), мышечные цепочки Вацлава Войта (Войт В., 1958) и др.
Как правило, все авторы предлагаемых вариантов динамических мышечных цепей рекомендовали для достижения гармонии в теле создать сбалансированный тонус по этим цепям, чтобы мышцы находились в состоянии некоего равновесия. Но если по отношению к постуральным кинематическим цепям может идти речь о гармонизации мышечного тонуса, широкая вариативность двигательной активности человека не позволяет говорить о каких-либо закрепленных, строго регламентированных динамических мышечных цепях. Достаточно понаблюдать за атлетами, выполняющими гимнастические упражнения на спортивных соревнованиях, или артистами балета при выполнении сложных сольных партий на сцене (рис. 4).
С 1920–1930 гг. российскими и немецкими учеными, на базе частного раздела «анатомии человека» – «функциональной анатомии», активно стала развиваться наука – «биомеханика движений», которая продемонстрировала, что в разных положениях, при различных двигательных актах под контролем сознания могут включаться абсолютно разные мышечные цепи.
Рис. 4. Мышечные цепи при выполнении спортивных упражнений (по Донскому Д.Д., 1971): а – стойка «Смирно!»; б – «Удобная» стойка; в – равновесие в стойке с опорой на правую ногу; г – старт перед прыжком в воду; д – упор лежа; е – стойка на предплечьях; ж – угол в висе на перекладине; з – горизонтальный вис сзади на кольцах; и – мост на полу. Мышцы, совершающие преимущественно удерживающую работу, обозначены черным цветом, укрепляющую – продольной штриховкой, фиксирующую – поперечной штриховкой
Р. Смичек (2009) высказал предположение, что динамические мышечные цепочки не являются неизменными анатомическими образованиями. В теле человека они представляют собой временную группу анатомических единиц, которые формируются для стабилизации туловища во время движения или внешнего силового воздействия. Одни и те же мышцы могут входить в состав различных мышечных цепочек. Участие отдельных мышечных цепей различно даже при выполнении отдельных фаз движения.
Другими словами, динамические мышечные цепи являются нестабильными анатомо-функциональными образованиями. Соответственно нельзя говорить о гармоничном состоянии динамических мышечных цепей как признаке здоровья индивидуума, ввиду того что это состояние характеризуется не столько качеством, сколько количеством, т. е. разнообразием включения мышечных цепей в объем двигательной активности человека.
Допустимо различать простые динамические мышечные цепи, реализующие смысловые двигательные навыки, и сложные динамические мышечные цепи, проявляющиеся в мотивационных двигательных навыках и комплексах двигательных стереотипов. В качестве элементарного примера можно привести следующие варианты двигательных навыков: выпить стакан воды – смысловое действие, или, произнеся тост, чтобы произвести впечатление на окружающих, выпить рюмку напитка «по-гусарски» (с локтя) – мотивационное действие; спрыгнуть со ступенек или при прыжке совершить «кульбит», приземлившись в продольном шпагате, и т. п.