4) преобладание процессов распада над процессами синтеза;
5) наличие экзо– и эндоферментов метаболизма.
В процессе метаболизма выделяют два вида обмена:
1) пластический (конструктивный):
а) анаболизм (с затратами энергии);
б) катаболизм (с выделением энергии);
2) энергетический обмен (протекает в дыхательных мезосомах):
а) дыхание;
б) брожение.
В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бактерий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Аэробы способны получать энергию только путем дыхания и постоянно нуждаются в молекулярном кислороде как конечном акцепторе электронов. Для них характерно окисление, при котором конечным акцептором электронов является кислород.
Облигатные анаэробы растут только в бескислородной среде или в среде с низким значением редокс-потенциала (Eh). Как тип окислительно-восстановительных процессов для них характерна ферментация с переносом электронов от субстрата-донора к субстрату-акцептору. Из этого можно сделать вывод, что для облигатных анаэробов характерно только брожение, в кислородных условиях наступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей, идет отравление клетки.
Факультативные анаэробы способны расти как в присутствии кислорода, так и в его отсутствие, используя при этом в качестве терминальных акцепторов электронов молекулярный кислород или органические соединения. Кроме того, среди факультативных анаэробов встречаются бактерии, способные переключаться с окисления на ферментацию, а также такие бактерии, которые способны расти в присутствии атмосферного кислорода, при этом не используя его, а энергию получают исключительно с помощью брожения.
В микробной клетке ферменты являются биологическими катализаторами, отличающимися от других катализаторов исключительной эффективностью и высокой специфичностью как в отношении природы катализируемой реакции, так и в отношении структуры субстрата. Ферменты обеспечивают протекание реакций в физиологических условиях. Скорость этих реакций зависит от условий, в которых находится данный микроорганизм, в частности от температуры среды, ее рН и других факторов.
По строению среди ферментов выделяют:
1) простые ферменты (белки);
2) сложные; состоят из белковой (активного центра) и небелковой частей; необходимы для активизации ферментов.
Различают также:
1) конституитивные ферменты (синтезируются постоянно независимо от наличия субстрата);
2) индуцибельные ферменты (синтезируются только в присутствии субстрата).
Набор ферментов в клетке строго индивидуален для вида. Способность микроорганизма утилизировать субстраты за счет своего набора ферментов определяет его биохимические свойства.
Ферменты, образуемые микроорганизмами, могут локализоваться в различных частях клетки или быть связанными с ее иными структурами, также могут выделяться в окружающую среду. Поэтому по месту действия ферментов среди них выделяют:
1) экзоферменты – действуют вне клетки; принимают участие в процессе распада крупных молекул, которые не могут проникнуть внутрь бактериальной клетки; характерны для грамположительных бактерий;
2) эндоферменты – действуют в самой клетке, обеспечивают синтез и распад различных веществ.
В зависимости от катализируемых химических реакций все ферменты делят на шесть классов:
1) оксидоредуктазы (катализируют окислительно-восстановительные реакции между двумя субстратами);
2) трансферазы (осуществляют межмолекулярный перенос химических групп);
3) гидролазы (осуществляют гидролитическое расщепление внутримолекулярных связей);
4) лиазы (присоединяют химические группы по двум связям, а также осуществляют обратные реакции);
5) изомеразы (осуществляют процессы изомеризации, обеспечивают внутреннюю конверсию с образованием различных изомеров);
6) лигазы, или синтетазы (соединяют две молекулы, вследствие чего происходит расщепление пирофосфатных связей в молекуле АТФ).
Любой микроорганизм имеет свой ферментный состав, который определяется его геномом и является достаточно постоянным признаком. Поэтому определение ферментов имеет большое значение при дифференцировке и идентификации бактерий. При этом некоторые ферменты могут способствовать проявлению патогенных свойств различными возбудителями инфекционных болезней человека.
4. Виды пластического обмена
Основными видами пластического обмена являются:
1) белковый;
2) углеводный;
3) липидный;
4) нуклеиновый;
5) минеральный.
Белковый обмен характеризуется катаболизмом и анаболизмом. В процессе катаболизма бактерии разлагают белки под действием протеаз с образованием пептидов. Под действием пептидаз из пептидов образуются аминокислоты.
Распад белков в аэробных условиях называется тлением, в анаэробных – гниением.
В результате распада аминокислот клетка получает ионы аммония, необходимые для формирования собственных аминокислот. Бактериальные клетки способны синтезировать все 20 аминокислот. Ведущими из них являются аланин, глютамин, аспарагин. Они включаются в процессы переаминирования и трансаминирования. В белковом обмене процессы синтеза преобладают над распадом, при этом происходит потребление энергии.
В углеводном обмене у бактерий катаболизм преобладает над анаболизмом. Сложные углеводы внешней среды могут расщеплять только те бактерии, которые выделяют ферменты – полисахаридазы. Полисахариды расщепляются до дисахаров, которые под действием олигосахаридаз распадаются до моносахаров, причем внутрь клетки может поступать только глюкоза. Часть ее идет на синтез собственных полисахаридов в клетке, другая часть подвергается дальнейшему расщеплению, которое может идти по двум путям: по пути анаэробного распада углеводов – брожению (гликолизу) и в аэробных условиях – по пути горения.
В зависимости от конечных продуктов выделяют следующие виды брожения:
1) спиртовое (характерно для грибов);
2) пропионионово-кислое (характерно для клостридий, пропиони-бактерий);
3) молочно-кислое (характерно для стрептококков);
4) масляно-кислое (характерно для сарцин);
5) бутилденгликолевое (характерно для бацилл).
Наряду с основным анаэробным распадом (гликолизом) могут быть вспомогательные пути расщепления углеводов (пентозофосфатный, кетодезоксифосфоглюконатный и др.) Они отличаются ключевыми продуктами и реакциями.
Липидный обмен осуществляется с помощью ферментов – липопротеиназ, летициназ, липаз, фосфолипаз.