Задняя стенка желточного мешка к 14-16-му дню развития формирует небольшой вырост – аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.
5. Функции провизорных органов:
· хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;
· желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;
· амнион – выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;
· по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.
II фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки и продолжается до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток – хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление – первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок – мезодерма.
С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков – пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция – процесс закладки нервной системы и осевых структур.
Стадии нейруляции:
· индукция нервной пластинки;
· приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;
· появление нервных валиков;
· формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;
· слияние нервных валиков и образование нервной трубки;
· смыкание эктодермы над нервной трубкой.
Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма – сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:
· дорсальную;
· промежуточную;
· латеральную – дорсальная и вентральная.
Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 ч. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.
Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки – склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.
В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой – зачаток соединительнотканной части кожи).
В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек – нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.
Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.
6. Гистогенез и органогенез
Каждая клетка развивающегося зародыша содержит определенный набор геновгеном, совокупность генов организма – генотип.
В основе гистогенеза лежат следующие процессы:
· пролиферация – размножение;
· рост;
· эмиграция;
· индукция;
· детерминация;
· дифференцировка.
Различают энтодерму кишечную и желточного мешка. Из кишечной энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного тракта и крупные пищеварительные железыпечень, поджелудочная железа. Желточная энтодерма дает начало первичным клеткам крови и половым клеткам.
Различают эктодерму кожную, нейроэктодерму и внезародышевую эктодерму. Из кожной эктодермы развиваются эпидермис, волосы, ногти и железы кожи. Из нейроэктодермы развивается нервная трубка и ганглиозная пластинка. Из внезародышевой эктодермы развивается соединительная ткань.
Из мезодермы сомитов образуется дерма кожи, из миотомов сомитовпоперечно-полосатая мышечная ткань, из склеротомов сомитов – костная и хрящевая ткани. Из париетального листка спланхнотома развивается серозная оболочка брюшины, плевры, перикарда, из висцерального листка спланхнотома – эндокард, миокард. В мезенхиме зародыша образуются все виды соединительной ткани, гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды.
Критические периоды онтогенеза:
· гаметогенез;
· оплодотворение;
· имплантация – 7–8 сутки;
· плацентация – 3–8 недели;
· период усиленного роста головного мозга – 15–20 неделя;
· дифференцировка полового аппарата – 20–24 неделя;
· рождение;
· период новорожденности;
· период полового созревания.
ЛЕКЦИЯ 5. Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани
1. Компоненты ткани
2. Развитие ткани в онтогенезе и филогенезе
3. Регенерация тканей