Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы

Прокариоты и эукариоты, автотрофы и гетеротрофы. Биологи делят все живое (исключая вирусы, которых обычно не считают живыми) на три неравные части, называемые надцарствами: археи, бактерии и эукариоты. Первые две группы объединяют под общим названием "прокариоты".

Прокариоты не имеют клеточного ядра, их геном находится прямо во внутренней среде клетки (цитоплазме) и обычно имеет вид единственной кольцевой молекулы ДНК (кольцевой хромосомы). У прокариот нет настоящего полового размножения, точнее говоря, в их жизненном цикле отсутствует фаза образования половых клеток и их попарного слияния в клетку с двойным набором хромосом – зиготу. У прокариот также нет внутриклеточных органелл, окруженных двойными мембранами, – митохондрий и пластид.

Археи отличаются от бактерий в основном на молекулярном уровне. Внешне, по образу жизни или по способу получения энергии различить их довольно трудно. Правда, есть некоторые типы обмена веществ, характерные только для архей (например, метаногенез) или только для бактерий (например, кислородный фотосинтез). У архей по-другому устроены мембраны и клеточные стенки. У них, в отличие от бактерий, чаще встречаются интроны – некодирующие вставки в генах – и гистоны – специальные белки, участвующие в упаковке геномной ДНК. Архей чаще, чем бактерии, встречаются в различных экстремальных местах обитания. Например, есть архей, которые чувствуют себя комфортно в кипятке, а при 80 °C начинают страдать от холода. Только среди архей встречаются микробы, паразитирующие на других микробах. Главные различия архей и бактерий – в нуклеотидных последовательностях их генов. Судя по величине этих различий, эволюционные линии бактерий и архей разделились чрезвычайно давно, на самой заре клеточной жизни.

Эукариоты имеют клеточное ядро и окруженные двойной мембраной органеллы – митохондрии, служащие для кислородного дыхания, и пластиды, служащие для фотосинтеза (последние характерны только для растительных клеток). Доказано, что митохондрии и пластиды являются потомками симбиотических бактерий (см. главу "Великий симбиоз"). К эукариотам относятся разнообразные одноклеточные формы, обычно называемые "простейшими" (амебы, жгутиконосцы, инфузории, радиолярии и др.), а также многоклеточные – грибы, растения и животные. В жизненном цикле эукариот есть чередование гаплоидной и диплоидной фаз: пара гаплоидных (с одинарным набором хромосом) половых клеток сливается, образуя диплоидную (с двойным набором хромосом) клетку – зиготу. Это слияние двух половых клеток называют оплодотворением. Затем в какой-то момент происходит редукционное деление, или мейоз, в результате которого из диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

По способу получения органических веществ все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Организмы, умеющие превращать неорганический углерод в органические соединения, называются автотрофными,т. е. "самостоятельно питающимися". Организмы, не способные к этому, – их называют гетеротрофами – являются по сути дела нахлебниками автотрофов: они целиком и полностью зависят от производимых ими органических соединений.

Автотрофы синтезируют органику из СО

, используя для этого энергию, полученную из какой-нибудь окислительно-восстановительной реакции (хемоавтотрофы) или путем фотосинтеза (фотоавтотрофы). Фотоавтотрофы, в свою очередь, делятся на аноксигенных (не выделяющих кислород) и оксигенных, или кислородных.

Большинство архей – хемоавтотрофы, среди бактерий широко распространены все известные типы метаболизма, эукариоты являются либо оксигенными фотоавтотрофами (растения, одноклеточные водоросли), либо гетеротрофами (животные, грибы, многие простейшие).

Подобные примитивнейшие экосистемы существуют и по сей день. Одну из них я имею удовольствие наблюдать каждое лето в северной Карелии, на берегу Белого моря, где провожу отпуск с семьей. Возле нашей избушки есть ручей, вытекающий из болота и бегущий к морю по дну глубокого оврага. Из крутых склонов оврага бьют ключи с ледяной прозрачной водой. Там, где ключевая вода смешивается с болотной, возникают и быстро растут комки мягкой скользкой рыжей мути довольно неприятного вида. Если долго нет дождей и течение в ручье замедляется, эта рыжая муть может заполнить все русло. Но достаточно хорошего ливня, чтобы вся эта гадость была смыта в море и ручей очистился. Если муть высушить, она превращается в кирпично-красный порошок, который отлично притягивается магнитом. По правде говоря, это самая обыкновенная ржавчина (Fe

O

), только склеенная чем-то слизистым и почти невесомым.

Перед нами простейшая прокариотная экосистема. Мы видим естественный геохимический процесс, к которому "пристроился" автотрофный микроорганизм. Геохимический процесс в данном случае состоит в том, что подземные ключи, богатые недоокисленным растворенным железом (Fe

), выходят на поверхность и соприкасаются с кислородом атмосферы. Кислород начинает окислять железо, которое превращается в нерастворимую ржавчину и выпадает в осадок. Этот процесс шел бы и без вмешательства микроорганизмов, только не очень быстро. Но за дело берутся непрошеные помощники – хемоавтотрофные железобактерии. Они многократно ускоряют процесс, а выделяемая ими "слизь" (она состоит в основном из углеводов) склеивает ржавчину в скользкие комки, которые нам и приходится долго разгонять, прежде чем набрать из ручья ведро воды. Впрочем, польза от этих бактерий тоже есть – именно они отвечают за образование так называемых "болотных руд", из которых можно даже выплавлять железо (если больше не из чего). В прошлом (особенно в протерозойскую эру) подобные бактерии играли ключевую роль в формировании крупнейших железорудных месторождений.

Процесс до крайности неэффективен – чтобы увеличить свою биомассу на 1 грамм, бактерии должны окислить полкило железа. И цикл в данном случае не замкнут: недоокисленное железо поступает из земных недр, где его пока еще много, а окислившись, выпадает в осадок и сохраняется в таком виде неопределенно долгое время, накапливаясь в земной коре (в том числе в виде железных руд). И тем не менее система работает. Несмотря на всю ее примитивность, она обладает известным преимуществом – железобактерии практически не зависят от других живых существ. Они вполне самодостаточны, если не считать того, что используемый ими для окисления железа кислород производится не геохимическими процессами, а другими живыми организмами – оксигенными фотоавтотрофами (растениями, одноклеточными водорослями и цианобактериями).

Одно из самых удивительных открытий в геологии за последние десятилетия состоит в том, что, как выяснилось, практически во всех геологических процессах, которые сформировали осадочный чехол нашей планеты, активно участвовали (и продолжают участвовать) микроорганизмы. Доказано, что многие месторождения руд – не только железных, но и золотых, марганцевых и многих других – имеют биологическое происхождение. Эти месторождения были некогда сконцентрированы микробами, постепенно осаждавшими на своих клеточных стенках ионы различных металлов. И если рассмотреть строение рудного вещества под микроскопом, становятся видны тельца, точь-в-точь такие, какими некогда были клетки микроорганизмов. В ходе своей жизнедеятельности микробы активно преобразуют соединения железа, серы, фосфора, образуя пириты, фосфориты и другие минералы. Как это происходит, не всегда понятно. Так что оценить масштабы этой четырехмиллиардолетней деятельности пока никто не берется. Между тем, зная механизм преобразования минералов микробами, можно было бы по внешнему виду минерала (в микромасштабе) и его составу отличить, создан ли минерал микроорганизмами или косной материей. Этот вопрос остро стоит, например, для марсианских минералов. Если бы удалось найти надежные признаки биологической активности в осадочных породах, то вопрос о жизни на Марсе был бы решен. Естественно, это касается и древней жизни на Земле.

Но область эта еще очень слабо изучена. И начинать приходится с частностей.

Месторождения цинка возникли благодаря бактериям. В осадочных породах иногда встречаются крошечные шарики сернистого цинка. Как выяснилось, в их образовании участвуют микроорганизмы.

При извержении вулканов земная поверхность, будь то суша или морское дно, покрывается вулканическим пеплом. Этот пепел содержит очень много цинка, меди и свинца, которые затем не столько разносятся повсюду с водными потоками и выветриванием, сколько концентрируются в местах извержения. С течением времени вулканические лавы и пеплы при участии микроорганизмов могут превратиться в другие минералы, например в глины.

Американские ученые из Калифорнийского университета и Национальной лаборатории имени Лоуренса в Беркли изучили материал из закрытой и заполненной водой шахты свинцово-цинкового месторождения Пикетт в юго-западном Висконсине. С 1999 года в тоннелях этой шахты вместе с микробиологами начали работу водолазы. Они увидели и засняли удивительную картину. В заброшенной шахте шла активная жизнь: стенки тоннеля были покрыты толстым слоем красно-оранжевой слизи и белыми сгустками. Это были различные анаэробные бактерии, получающие энергию с помощью окисления железа и преобразования серы. Оранжевый слой – цвет ржавчины – обозначал места деятельности бактерий, окисляющих железо, а белые сгустки – сульфатредукторов, восстанавливающих сульфат (SО

) и использующих в своей жизнедеятельности ионы цинка. Наночастицы сернистого цинка – сфалерита – и окрасили эти пятна в белый цвет. Примерно такие бактерии работали на Земле в архейскую эру и продолжают работать сейчас в глубинах океанов, в глубоком почвенном слое, в рудных месторождениях.

Ученые обнаружили, что в бактериальной биопленке образуются не только наночастицы сфалерита, но и относительно крупные (размером около микрона) шарики этого минерала. Каждый такой шарик состоит из множества наночастиц. Сформировавшись, шарик в силу своих солидных для молекулярного мира размеров становится менее уязвим для растворения и выноса и в результате остается в бактериальной пленке. Наночастицы имеют размеры в тысячи раз меньшие, сравнимые с размерами кластеров молекул воды. Поодиночке они были бы рассеяны в окружающем пространстве.

Выяснилось, что цинковые шарики образуются при взаимодействии ионов цинка с белками и пептидами, богатыми аминокислотой цистеином (это одна из двух аминокислот, в состав которых входит сера). Ученые предполагают, опираясь на картину расположения клеток, органического вещества и цинковых сфероидов, что эти шарики организуются не за счет инкрустации стенок живых или мертвых клеток, а на скоплениях органической материи от распавшихся клеток. Цинковые наночастицы связываются с цистеином – таким образом образуется "затравка", к которой затем прикрепляются и цистеинсодержащие пептиды, и дополнительные цинковые наночастицы. В отсутствие цистеина крупные цинковые шарики не образуются.

Все это ученые наблюдали под микроскопом, изучая и естественные руды, и материал, полученный в лабораторных опытах. Связывание цинка цистеином не было таким уж неожиданным для исследователей: ведь ферменты с высоким содержанием цистеина выполняют в клетке функцию поставщика необходимых ионов металлов – железа, марганца и др. Видно, в этот реестр входит и цинк.

Теперь, обнаружив микрошарики сернистого цинка в осадочных породах, можно с полным основанием подозревать, что без участия бактерий тут не обошлось. Вот так в ходе, казалось бы, сугубо специальных исследований и познается прошлое и будущее жизни не только на Земле, но и на других планетах.

    (Источник: John W. Moreau, Peter К. Weber, Michael С. Martin, Benjamin Gilbert, Ian D. Hutcheon, Jillian F. Banfield. Extracellular Proteins Limit the Dispersal of Biogenic Nanoparticles // Science. 2007. V. 316. P. 1600–1603.)

От самодостаточных эгоистов к единой биосфере

Принято считать, что изначально в атмосфере Земли кислорода практически не было. Следовательно, железобактерии, с которыми мы познакомились в предыдущем разделе, не могли быть первыми, не с них началась на нашей планете "прокариотная эра".

Судя по результатам сравнительно-генетических исследований, да и по логике вещей, первыми или, по крайней мере, одними из первых могли быть другие хемоавтотрофы – археи-метаногены. В простейшем случае они получают энергию, восстанавливая углекислый газ до метана при помощи молекулярного водорода:

4Н

+СО

= СН

+ 2Н

О.

Некоторое количество водорода образуется в земной коре в результате реакции перегретых горных пород с парами воды. Углекислый газ постоянно поступает из недр в атмосферу (например, при извержениях вулканов). Вот она, полная самодостаточность! Археям-метаногенам достаточно для жизни водорода, углекислого газа и воды (ну, конечно, в небольших количествах нужны еще азот, фосфор и всякие микроэлементы). Эти существа могли бы жить хоть на Марсе, хоть на полюсах Венеры, ведь они поразительно термостойки. Судя по сравнительно-генетическим данным, археи-метаногены появились около 3,8–4,1 млрд лет назад.

Незамкнутость цикла в данном случае создает угрозу накопления метана в атмосфере, что может привести к сильному парниковому эффекту. Однако активность метаногенов на древней Земле, возможно, была ограничена. Лимитирующим фактором мог служить, например, недостаток молекулярного водорода.

Самая главная химическая реакция. Жизнь на Земле основана на способности автотрофных организмов производить органику из углекислого газа (СО

). Поэтому тот химический процесс, в ходе которого СО

включается в состав органических соединений, "фиксация СО

", по праву считается одним из важнейших (если не самым важным) в живой природе.

Большинство организмов использует для фиксации СО

циклическую последовательность химических реакций, известную под названием "цикл Кальвина". Ключевой фермент цикла Кальвина называется "рубиско" (это сокращенный вариант труднопроизносимого полного названия "рибулозобисфосфат карбоксилаза/ оксигеназа"). Рубиско – самый распространенный в мире фермент. Он присоединяет молекулу СО

к органическому веществу, которое называется рибулозобисфосфат (сокращенно – RuBP). Таким образом молекула углекислого газа оказывается включенной в состав органических соединений.

Недавно выяснилось, что у архей способ фиксации СО

отличается от классического цикла Кальвина. Главное отличие состоит в том, что у архей в этом процессе непосредственное участие принимают рибонуклеотиды. Это хорошо согласуется с теорией РНК-мира. Фиксация СО

– один из древнейших биохимических процессов, который должен был появиться еще в то время, когда все функции в живых организмах выполнялись молекулами РНК, рибонуклеотидами и их производными. Поэтому следовало ожидать, что и фиксация СО

изначально должна была идти под контролем и при активном участии этих молекул.

В цикле Кальвина участвует специальный фермент, ответственный за синтез RuBP. Этот фермент есть у растений и автотрофных бактерий, однако у архей он отсутствует. Поэтому до самого последнего времени было неясно, откуда архей берут RuBP, вещество, абсолютно необходимое для фиксации СО

.

Эту загадку удалось разгадать японским биохимикам в 2007 году. Оказалось, что RuBP образуется у архей не из других фосфорилированных сахаров, как в цикле Кальвина, а из молекулы, являющейся составным блоком РНК и выполняющей "по совместительству" множество других функций в живой клетке, – аденозинмонофосфата (АМФ). АМФ – это рибонуклеотид, состоящий, как и все рибонуклеотиды, из азотистого основания (в данном случае аденина), сахара (рибозы) и одного остатка фосфорной кислоты.

Есть все основания полагать, что этот способ фиксации СО