Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты

Но как же раки превратились в насекомых? Чтобы ответить на этот вопрос, совершим небольшой экскурс в историю строительной индустрии. В 1837 г. лондонский плотник Генри Мэннинг сделал для своего сына, отправляющегося в Австралию, разборный дом, который тот мог бы взять с собой на корабль и затем быстро возвести по прибытии на место. Мэннинг считается пионером модульного строительства – так называют технологию сборки домов из готовых секций. Интерес к модульному строительству подстегнула золотая лихорадка, разразившаяся в 1848–1855 гг. в Калифорнии. Тысячи старателей, прибывших в этот штат, нуждались в крыше над головой, и типовые быстровозводимые дома подходили им как нельзя лучше. С тех пор модульные здания пользуются заслуженной популярностью у строителей, полярников и всех, кому необходимо в кратчайшие сроки освоиться на необжитом месте. Достаточно поставить несколько готовых блоков рядом или друг на друга и по своему усмотрению оборудовать их под столовую, спальню или мастерскую.

Эволюция членистоногих происходила по такому же модульному принципу. Как уже говорилось, тело любого членистоногого состоит из отдельных сегментов, несущих по две членистые конечности. Каждый такой сегмент – это блок-секция, которую можно приспособить для выполнения различных задач, превратив конечности в чувствительные антенны, челюсти, половые придатки, жабры, легочные мешки и далее по списку. А если сегмент нужен лишь как вместилище внутренних органов, то нет ничего проще, чем убрать с него ноги вовсе. Как и секции в модульном здании, различные сегменты в теле членистоногого можно комбинировать как угодно, наращивая или сокращая их число в соответствии с конкретными потребностями и условиями среды. Например, усоногие раки полностью отказались от брюшных сегментов: в крошечных известковых домиках на камнях, в которых они живут, брюшко им только мешало бы. Многоножки, напротив, увеличили число сегментов с ходильными ногами до нескольких десятков и даже сотен. Это придало их телу гибкость, необходимую для проникновения в узкие щели и зазоры между частицами грунта.

Судьба того или иного сегмента зависит от Hох-генов. Они управляют эмбриональным развитием членистоногих и других животных, в том числе человека. Если какой-нибудь Hох-ген включится или выключится не в том месте, где нужно, то устройство сегмента не будет соответствовать его предназначению. Например, мутация в Hox-гене Antp приводит к тому, что у мушки дрозофилы на голове вместо антенн вырастают ноги, а мутация в Hox-гене Ubx – к появлению четырехкрылых мух, у которых на заднегруди вместо жужжалец (редуцированных крыльев, похожих на пластинки) образуются полноценные крылья. Всего у насекомых восемь Hox-генов, и все они очень древние – их наличие подтверждено даже у онихофор (бархатных червей), которые являются ближайшими родичами всех членистоногих[11 - Grenier J. K. et al. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade // Current Biology. 1997. Vol. 7. P. 547–553.]. Таким образом, к началу кембрия, когда жил последний общий предок онихофор и членистоногих, полный набор Hox-генов, которым пользуются современные насекомые, уже сформировался. В ходе дальнейшей эволюции членистоногих менялись не столько сами Hox-гены (хотя и это тоже происходило), сколько место и характер их работы в теле зародыша (рис. 2.4).

* Averof M., Akam M. Hox genes and the diversification of insect and crustacean body plans // Nature. 1995. Vol. 376. P. 420–423.

Как же считаное число Hox-генов может управлять развитием сложнейшего организма? Примерно так же, как несколько министров управляют жизнью целой страны. Каждому министру подчиняется с десяток директоров департаментов, а у них, в свою очередь, тоже есть уйма подчиненных. Подобным образом регуляторный белок, который синтезируется при активации Hox-гена, проникая в клеточное ядро, включает сотни генов-регуляторов первого порядка, а их продукты запускают работу генов второго порядка. Возникает многоступенчатый каскад взаимодействий[12 - Hughes C. L., Kaufman T. C. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan // Evolution & development. 2002. Vol. 4. P. 459–499.]. Достаточно внести изменения на одном из уровней, например скорректировать восприимчивость нескольких генов к Hox-белку, чтобы конечный результат получился совсем иным. В итоге число возможных сочетаний ног, сегментов и отделов тела у членистоногих зашкаливает. Чтобы как-то разобраться с этим чудовищным многообразием, отечественный зоолог Виктор Павлов создал даже периодическую систему членистоногих, но, надо сказать, она получилась совсем не такой стройной, как периодическая система Менделеева[13 - Павлов В. Я. Периодическая система членистых. – М.: ВНИРО, 2000.]. Это неудивительно, ведь, например, у особей некоторых видов многоножек количество ног и сегментов может различаться в два раза![14 - Например, у губоногих многоножек из группы Geophilomorpha число пар ног (и, соответственно, сегментов) может варьировать от 87 до 177 (у вида Himantarium gabrielis), причем у самок, как правило, сегментов больше, чем у самцов.] На фоне этой вариабельности возникновение «раков с шестью ногами» – то бишь насекомых – не кажется чем-то из ряда вон выходящим. Может быть, когда мы будем знать больше о работе Hox-генов, мы сможем повторить этот процесс в пробирке, перепрограммировав эмбрион какого-нибудь ракообразного в примитивное шестиногое.

* * *

Пока научное сообщество не пришло к консенсусу, кого же именно из ракообразных следует считать предками насекомых. На эту роль пытались назначить самые разные группы, но наиболее популярными кандидатами считаются два класса ракообразных – жаброногие раки (Branchiopoda) и высшие раки (Malacostraca). Жаброногие – типичные обитатели пресноводных водоемов. К ним относятся «водяные блохи» дафнии и знаменитые своей древностью щитни. Если насекомые произошли от жаброногих, то их предки заселяли сушу в два этапа: сначала из моря они проникли в пресные воды и только потом оттуда стали выбираться на берег. Дополнительным стимулом к освоению суши для пресноводных жаброногих могли быть засухи, время от времени приводившие к пересыханию их родных озер и луж: тут уж хочешь не хочешь, а научишься жить без воды. Согласно другому сценарию родословная насекомых восходит к высшим ракам, к которым относятся всем известные креветки и крабы. В этом случае путь предковых насекомых напрямую пролегал из моря на сушу. Как это происходило, можно представить на примере талитрид (Talitridae) и мокриц (Oniscidea) – высших раков, которые перешли к наземному образу жизни, хотя и не смогли адаптироваться к нему так же хорошо, как насекомые.